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戟龍屬

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戟龙属
化石时期：白堊紀晚期，75.5–75 Ma
▼
畫家筆下的戟龍
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †角龙科 Ceratopsidae
亚科： †尖角龍亞科 Centrosaurinae
属： †戟龙属 Styracosaurus
Lambe, 1913
模式種
亞伯達戟龍
Styracosaurus albertensis
Lambe, 1913

戟龍屬（屬名：Styracosaurus，在古希臘文中意為「有尖刺的蜥蜴」[1]），又名刺盾角龍，是角龍亞目恐龍的一屬，生存於白堊紀坎潘期，約7550萬年前到7500萬年前。戟龍的頭盾延伸出四或六個長角，兩頰各有一個較小的角，以及一個從鼻部延伸出的角，這個單獨的角約60公分長、15公分寬。這些角狀物與頭盾的功能已經爭論很多年。

戟龍是種大型恐龍，身長5.5公尺，高度約1.8公尺，重量約3噸。戟龍擁有短四肢，以及笨重的身體。戟龍的尾巴相當短。牠們有喙狀嘴，以及平坦的頰齒，顯示牠們是草食性恐龍。如同其他角龍類，戟龍可能是群居動物，以大群體方式遷徙，這理論從屍骨層可以透露出來。

戟龍是由勞倫斯·賴博在1913年命名，是尖角龍亞科的物種。戟龍目前只有一個種：亞伯達戟龍（S. albertensis）。而帕克氏戟龍（S. parksi）常被認為是亞伯達戟龍的異名。其他曾被列入戟龍的種，例如︰卵圓戟龍（S. ovatus），已經改列為其他屬。

敘述

戟龍的成年個體身長約5.5公尺，重達2.7噸[2]。頭顱非常巨大，擁有大型鼻孔、高大的鼻角，頭盾上有四到六個尖角，數量依個體而不同。頭盾上的四個最長角，每個幾乎跟鼻部的角一樣長，約50到55公分[3]。正模標本的鼻角有部分殘缺，根據估計，完整的鼻角至少有57公分長[4]。根據其他戟龍標本、與尖角龍的鼻角，這個角應該從中間微彎，而非筆直[5]。

戟龍與人類的體型相比

除了大型鼻角與頭盾上的尖角，戟龍的頭部裝飾物非常多變。有些個體的頭盾的臉頰兩側位置有較小的角，類似尖角龍頭盾兩側的小角，但較小；某些個體的臉頰兩側位置，則是具有突出物。某些個體具有三對頭盾尖角，例如正模標本。戟龍的最內側一對角則往外彎曲。戟龍的頭盾邊緣有許多小型突起，但並非每個標本都有[5]。如同大部分角龍科恐龍，戟龍頭盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齒的喙狀嘴。

戟龍的龐大體型類似犀牛的體型。戟龍的強壯肩膀可能用在物種內的打鬥中。戟龍有相當短的尾巴。每個腳趾有蹄狀爪，由角質包覆[2]。臀部有10節癒合的薦椎，數量超過其他恐龍（不包含鳥類）[6]。

戟龍以及角龍科恐龍的四肢姿勢有過不同的假設，包括前肢直立於身體之下，或是前肢呈現往兩側伸展姿勢。最近的研究提出戟龍最有可能採取兩種說法中間的蹲伏姿勢[7]。古生物學家格里高利·保羅（Gregory S. Paul），以及丹麥哥本哈根大學動物博物館的佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen），基於可能由角龍類留下的非兩側伸展式足跡化石，提出大型角龍類如戟龍能夠以大象的方式奔跑[8]。

分類

亞伯達戟龍重建圖

戟龍屬於角龍科的尖角龍亞科，尖角龍亞科生存於北美洲，特徵是突出的鼻角、不明顯的額角、短頭盾與短鱗骨、高長的臉部、以及往後方延伸的鼻部洞孔[9]。尖角龍亞科演化支的其他物種有：尖角龍[10][11]、厚鼻龍[10][12]、愛氏角龍[10]、野牛龍[12][13]、亞伯達角龍[13]、河神龍[12]、短角龍[14]、以及獨角龍[10]，但最後兩個是疑名。因為尖角龍亞科的不同種、甚至不同個體的差異性，所以一直有爭論哪些屬、種是有效的；尤其是尖角龍與獨角龍是否有效屬，還是相同物種的不同性別。在1996年，彼得·達德森（Peter Dodson）發現尖角龍、戟龍、獨角龍之間有足夠的差異性可成立獨立的屬，而戟龍與尖角龍的關係較親近，而離獨角龍關係較遠。達德森認為獨角龍中的角鼻獨角龍（M. nasicornis）可能是雌性戟龍[15]。他的論點只有部分人採納，其他研究人員並不接受角鼻獨角龍是雌性戟龍的觀點，或獨角龍為有效屬[16]。較早的角龍類恐龍原角龍被假設具有兩性異形[17]，但沒有證據顯示角龍科恐龍為兩性異形動物[18][19][20]。

在1992年的一份研究，根據發現於蒙大拿州雙麥迪遜組的眾多頭顱骨，將戟龍、野牛龍、河神龍、厚鼻龍歸類於同一演化支[21]。由於戟龍的部分標本，目前被建立為獨立屬，刺叢龍（Rubeosaurus），戟龍在這個演化支的位置，目前仍有爭議[22]。

演化起源

戟龍的演化起源，因為早期角龍亞目恐龍的化石非常稀少，所以很多年來無法確定。在1922年發現的原角龍，稍微顯示出與早期角龍科恐龍的關係[23]。在90年代晚期發現的祖尼角龍，是已知第一種有額角的角龍亞目恐龍。而隱龍是已知第一種侏儸紀角龍亞目恐龍。這些新發現非常重要，並描繪出角龍類恐龍的起源，牠們起源於侏儸紀的亞洲，而真正有角的角龍類出現在晚白堊紀之初的北美洲[14]。

發現與種

戟龍的第一個化石是由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）在加拿大亞伯達省的恐龍公園組所發現，並由勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）在1913年所命名。在1935年，皇家安大略博物館的工作人員重新來到恐龍公園組，並發現遺失的下頜與骨骸的大部分。這些化石顯示亞伯達戟龍（S. albertensis）身長約5.5到5.8公尺，臀部高度為1.65公尺[3]。這個正模標本的特徵是頭盾左側的最小尖角，與相鄰尖角的基部相連。這個戟龍生前可能遭到傷害，使得頭盾斷裂，短了約6公分。由於沒有發現頭盾的右側，這個部份的正確形狀仍無法得知[5]。

帕克氏戟龍的標本

在1915年，任職於紐約美國自然歷史博物館的巴納姆·布郎（Barnum Brown）與與埃里希·馬蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），挖掘了一個接近完整的骨骸與一個部份頭顱骨。這些化石也是在恐龍公園組所發現，接近亞伯達省史蒂夫維爾鎮附近。布郎與史萊克比對這兩個發現於同一地點的化石，牠們認為這些標本與戟龍的正模標本在外表上有顯著的不同，因此建立新種，帕克氏戟龍（S. parksi），以威廉·帕克斯（William Parks）為名[24]。布朗與史萊克所根據的標本差異包含：顴骨與亞伯達戟龍有相當差異、較小的尾椎。帕克氏戟龍也擁有更結實的頜部、較短的齒骨、頭盾形狀與亞伯達戟龍的不同[24]。然而，該頭顱骨大部分是由石膏重建，而1937年的最初研究並沒有敘述實際的頭顱骨樣貌[3]。直到保存狀態更好的標本被發現，關於帕克氏戟龍有效性的疑問才重新展開。帕克氏戟龍目前被認為是亞伯達戟龍的異名[5][14]。

戟龍的骨架模型，加拿大自然史博物館

在2006年夏季，亞伯達省得蘭勒赫市泰瑞爾古生物博物館的Darren Tanke重新尋找帕克氏戟龍的發現位置[5]。這些由1915年挖掘團隊所發現的大量頭顱骨碎片，是從採石場中發現的。泰瑞爾古生物博物館希望能夠發現更多的化石，以重新敘述頭顱骨，並檢驗亞伯達戟龍與帕克氏戟龍是否為同一個種。他們在恐龍省立公園發現了數個戟龍部分頭顱骨，以及兩個屍骨層[25]。其中一個屍骨層發現了眾多的頭顱骨碎片，例如角鞘、下頜、以及頭盾碎片。[5]

戟龍的第三個種，卵圓戟龍（S. ovatus），化石是發現於蒙大拿州的雙麥迪遜組，並由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1930年所命名。卵圓戟龍的化石材料有限，其中保存最好的是部分頂骨，牠們的特徵是接近中央線的一對尖刺往中央線集中，而非遠離中央線，例如亞伯達戟龍。牠們頭盾兩側分別有兩對尖刺，而非三對。與亞伯達戟龍的尖刺相比，卵圓戟龍的尖刺相當短，期中最長的僅有29.5公分[26]。2010年的重新研究認為，卵圓戟龍是個獨立的屬[5]。同年，傑克·霍納（John R. Horner）、Andrew T. McDonald將卵圓戟龍建立為獨立屬，刺叢龍（Rubeosaurus）[22]。

另外有數個種曾被歸類於戟龍，但目前已經被歸類於其他屬。在1890年，愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）將一個鼻骨、類似戟龍的斷裂鼻角，歸類於獨角龍的一個種，而後在1915年重新歸類於戟龍，名為S. sphenocerus[27]。在1990年，業餘古生物學家史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與西爾維婭·柯瑞克斯（Sylvia Czerkas）夫婦非正式地敘述了麥氏戟龍（S. makeli），並標明於一個圖解上，後來成為野牛龍的一個標本[28]。北戟龍（"S. borealis"）則是帕克氏戟龍的早期非正式名稱[29]。

古生物學

在大眾讀物中，戟龍與其他角龍類常以群居動物的形象出現。在亞伯達省恐龍公園組發現了兩個戟龍的屍骨層。這些屍骨層由不同形式的河相沉積層所構成[25]；近年的研究只承認其中一個屍骨層，另一個被歸類於梅杜莎角龍[5]。證據顯示這個環境當時是季節性乾旱或半乾旱環境，所以這些大量死亡的戟龍可能是非群居動物，而在乾旱時期聚集到水坑中[30]。

戟龍的相關資訊比牠們的近親尖角龍還多，顯示戟龍在環境改變的時候取代了尖角龍[16]。

亞伯達戟龍的頭骨側面，位於美國自然歷史博物館
同一頭骨的正面

齒列與食性

戟龍是草食性恐龍；因為牠們的頭部高度，戟龍可能主要以低高度植被為食。然而，牠們也可能用頭角、喙狀嘴、以及身體，撞倒較高的植物[14][31]。戟龍的頜部前端具有長、狹窄的喙狀嘴，被認為較適合抓取、拉扯，而非咬合[32]。

角龍科的牙齒排列成齒系（Tooth batteries）。在上方的較老牙齒被下方的年輕牙齒所取代；這個取代方式在動物的一生中不斷地進行。角龍科的齒系是用來切割，而鴨嘴龍科的齒系是用來磨碎[14]。有些科學家認為角龍科是以棕櫚科或蘇鐵為食[33]，而其他科學家則認為牠們以蕨類為食[34]。達德森則假設晚白堊紀的角龍類撞倒開花植物，並以它們的樹葉與樹枝為食[35]。

角與頭盾

戟龍的大型鼻角與頭盾，是恐龍之中最特殊的面部裝飾物之一。自從首次被發現有角恐龍之後，牠們的角與頭盾功能長久以來都是爭論的主題之一。

在20世紀早期，古生物學家理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出一個假設，他認為角龍類的頭盾是用來提供頜部肌肉的附著點[36]。他稍後注意到戟龍頭盾上的尖刺，使牠們看起來較為恐怖[37]。在1996年，達德森支持魯爾的肌肉附著點理論，並製作了戟龍與開角龍頭盾的可能肌肉附著點圖示，但他並不贊同頭盾的洞孔充滿了頜部肌肉[38]。然而，凱薩琳·福斯特（C.A. Forster）則認為沒有證據顯示這些頭盾上有大型肌肉附著點[18]。

長久以來，角龍類恐龍被認為使用牠們的角與頭盾來抵抗同時代的大型掠食恐龍。角龍科頭顱骨上的凹洞與其他損傷，常被認為是打鬥所造成的傷害，然而一個2006年的研究則認為沒有證據可以顯示這些傷痕是因為打鬥而留下的，也沒有感染或復原的痕跡。而骨質流失、或不明的骨頭病理，被認為是這些凹洞與損傷的成因[39]。

2009年的一份研究，比較三角龍、尖角龍的頭顱骨損傷比率，指出三角龍會使用頭角互相打鬥，並使用頭盾作為保護；而尖角龍的頭盾有較少的損傷，顯示牠們較少將頭角、頭盾作為打鬥的武器，可能主要作為視覺展示物的功能，尖角龍也可能用身體作為物種內打鬥的武器，而非頭角、頭盾[40]。由於尖角龍是戟龍的近親，兩者都具有長鼻角，戟龍也可能主要將頭角、頭盾用作視覺展示物，而較少用來打鬥、保護。研究人員也指出，三角龍的頭角、頭盾損傷，太過局限性，因此不太可能是骨頭疾病的痕跡[41]。

戟龍與其近親的大型頭盾也有可能有助於增加身體的表面積，以利調節體溫[42]，如同大象的耳朵。另一個類似的理論也認為劍龍的骨板具有體溫調節功能[43]，但這些理論並沒有考慮角龍科不同物種的頭盾，所擁有的不同變化性[14]。

在1961年，L. Davitashvili首次提出這些頭盾是作為求偶展示物的理論，而這個理論獲得越來越多贊同[18][44]。不同種的有角恐龍，擁有不同形狀的裝飾物，這個證據支持了頭盾作為求偶或其他社會行為的視覺辨識物。此外，現代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用[45]。

戟龍模型，位於波蘭Bałtów侏儸紀公園

大眾文化

因為戟龍的角、尖刺與頭盾形狀特殊，使牠們很容易辨認。戟龍曾出現在早期的電影中，例如1933年的《金剛之子》（The Son of Kong）[46]、以及1969年的《暴龍關吉》（The Valley of Gwangi），在《暴龍關吉》中一隻戟龍與一隻肉食性恐龍發生打鬥[47]。在1975年的電影《被時間遺忘的土地》，德國U型潛艇裝載兩隻戟龍帶走。而迪士尼在2000年推出的電腦動畫電影《恐龍》（Dinosaur）中，則有一隻名為「Eema」的擬人化戟龍[48]。而在《侏羅紀公園》的小說中，戟龍則在公園所有恐龍名單之中，但並沒有在電影版中出現。

戟龍也出現在許多電視動畫，例如：《金剛戰士》、《古代王者 恐龍王》[49]，以及《侏羅紀公園》、《冰原歷險記》的周邊電子遊戲。

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