波波龍屬

波波龙属 化石时期：三疊紀晚期,
纖細波波龍的想像圖
保护状况
化石
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
科：	†波波龙科 Poposauridae
属：	†波波龙属 Poposaurus Mehl, 1915
模式種
纖細波波龍 Poposaurus gracilis Mehl, 1915
種
纖細波波龍 P. gracilis Mehl, 1915 蘭斯頓波波龍 P. langstoni Long & Murry, 1995
異名
Lythrosuchus Long and Murry, 1995

波波龍屬（屬名：Poposaurus）是種已滅絕主龍類爬行動物的一屬，生存於三疊紀晚期的北美洲。化石被發現於美國懷俄明州、猶他州、亞利桑那州、以及德州。目前已發現大部分身體骨頭，還沒有發現頭顱骨。

自從被命名以來，波波龍曾多次被歸類於不同演化支，例如：恐龍、植龍目、勞氏鱷目。波波龍目前被分類於波波龍超科演化支，這是一群三疊紀伪鳄类，包含：背部成帆狀、具有喙狀嘴、水生生活方式……等多樣性物種。

波波龍的前肢明顯短於後肢，顯示牠們是二足動物，類似獸腳亞目恐龍；而同時代的伪鳄类，大部分是四足動物。波波龍的親緣關係較接近現代鱷魚，而離恐龍的關係較遠。波波龍被推論是獨自演化出二足步態，有可能是發生在主龍類的早期演化階段。

體徵

波波龍與人類的體型比較圖

J. H. Lees歸類於古喙龍的腸骨，之後被編入於纖細波波龍

波波龍的身長被估計約4公尺長，尾部長度約佔全身的一半。體重被估計約60到75公斤，其中最大型個體的體重可達90到100公斤。波波龍的身體左右狹窄，骨盆結構長而狹窄。恥骨、坐骨形狀延長。恥骨末端呈鉤狀，只有少數早期伪鳄类具有這個特徵。波波龍得骨盆具有五節薦椎，比大部分早期主龍類還多三節薦椎。後肢長度約是前肢長度的兩倍，雙腿之間的距離窄。腳掌有五跟腳趾，第五腳趾萎縮，成為蹠骨旁的一個小骨板。中間三個腳趾發展良好，成為趾行動物的腳掌形態。跟骨向後大幅延伸，形成突出的腳後跟。

發現與命名歷史

第一個被發現的化石，是個臀部的腸骨，是在1904年出土於美國懷俄明州蘭德市近郊，屬於波波阿吉組（Popo Agie Formation）地層。三年後，古生物學家J. H. Lees研究這個化石，認為這腸骨是屬於古喙龍的一種（Paleorhinus bransoni）。在1915年，古生物學家M. G. Mehl研究更多發現於相同地層的化石，包含：脊椎、臀部、四肢骨頭，並建立為新屬，模式種是纖細波波龍（P. gracilis）。他將之前發現的腸骨（編號UR 358），改歸類於波波龍。由於腸骨不同於植龍目、臀部有更多節癒合薦椎，M. G. Mehl並沒有將波波龍歸類於植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較，認為兩者應該是相同動物；長臂鱷的化石也被發現於懷俄明州的三疊紀地層，化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶，命名時間較早。M. G. Mehl也發現，波波龍與獸腳類恐龍有數個相似處，例如後肢骨頭中空、臀部關節深，但也發現波波龍的每節薦椎連接一對肋骨，而獸腳類恐龍的每節薦椎連接多對肋骨，因此也不認為波波龍是屬於恐龍。

纖細波波龍的正模標本（編號UR 357）素描圖

猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區的欽爾組，近年發現一個波波龍的新化石

之後數十年，波波龍曾後被分類於爬行動物的不同演化支。在1921年，匈牙利古生物學家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類於鳥臀目恐龍，他認為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年後，諾普喬建立波波龍超科（Poposauroidea）、波波龍科（Poposauridae），以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法裡，鳥腳類包含三個次分類單元，其中一個是波波龍超科。接下來數十年，許多古生物學家沿用這個分類法。德國古生物學家Oskar Kuhn建立波波龍亞目（Poposauria），以包含波波龍屬，而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年，美國古生物學家Oliver Perry Hay將波波龍歸類於蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年，弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍類。

在1961年，內德·科爾伯特發表波波龍的化石詳細研究，並波波龍改歸類於獸腳亞目的肉食龍下目。科爾伯特的後肢骨頭中空、脊椎形狀複雜，因此不可能是原始主龍類。但是，科爾伯特發現波波龍的腸骨不同於其他主龍類，他將波波龍歸類於獨自的波波龍科，而不是當時恐龍的任何一科。此外，科爾伯特將發現於霍華德縣的一個腸骨，也編入於纖細波波龍；這個腸骨出土於Dockum群地層。

在1977年，彼得·加爾東提出三疊紀晚期蜥臀目的研究，將波波龍改歸類於槽齒目的偽鱷亞目。加爾東發現M. G. Mehl命名波波龍時所選定的正模標本，並不是股骨末端，而是癒合的恥骨末端。加爾東發現，波波龍、亞利桑那龍、布隆斯格羅夫龍、巨齒龍的臀部結構類似，因此將上述物種都歸類於波波龍科。如同大部分古生物學家，加爾東是利用腸骨形狀，做為波波龍的鑑定特徵。在1985年，德州理工大學古生物學家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）根據頭顱骨的相似處，提出波波龍科演化出暴龍，但這個理論不被大多數古生物學家所支持，他們提出波波龍科的腕部與踝部骨頭較類似鱷形超目。

在1995年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發現化石，出土於亞利桑納州的欽爾組（Chinle Formation）。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認為波斯特鱷的一些化石是嵌合體，由多種不同動物的化石所構成，例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此，兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中，兩人將類似波波龍的化石改歸類於布隆斯格羅夫龍，類似波斯特鱷的化石則建立為新屬，Lythrosuchus，当时屬於勞氏鱷目的勞氏鱷科。

近年在德州的特髏組（Tecovas Formation）、亞利桑納州的石化森林國家公園發現兩個新化石。在2007年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時，將之前命名的Lythrosuchus langstoni，改歸類為波波龍屬的第二個種，蘭斯頓波波龍（P. langstoni）。與纖細波波龍相比，蘭斯頓波波龍的體型較大，臀關節後方沒有稜脊，坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處。在2011年，猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區（Grand Staircase-Escalante National Monument）發現一個纖細波波龍的新化石（編號VP 057100），是個相當完整的身體骨骼，包含：前肢、後肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止，已發現波波龍的大部分身體部位的化石。

移動方式

波波龍的後肢骨頭(上)、外部肌肉群(中)、內部肌肉群(下)

當波波龍被命名時，M. G. Mehl認為這種動物是充滿肌肉、但體重輕型的動物，平常行動迅速，可能偶爾採二足方式移動。M. G. Mehl發現波波龍的後肢長、臀部關節深，而二足恐龍也具有這些特徵。自從1970年代之後，古生物學界普遍認為波波龍是種伪鳄类，是現代鱷魚的早期近親，而離恐龍的親緣關係較遠。波波龍的同時代近親，例如勞氏鱷科、梳棘龍科，大部分是身體大型的四足動物，在生理機能上無法以二足方式站立。雖然目前還沒有發現完整的骨骼，可以從其近親推論出波波龍的外形。在2011年發現的相當完整化石（編號YPM VP 057100），保存兩個前肢與後肢，顯示前肢大幅短於後肢，證實最初的推論，波波龍的確是二足動物。

雖然波波龍、早期恐龍都是二足動物，從兩者的骨頭特徵差異，顯示牠們是獨立、個別演化出二足移動方式。波波龍的腳踝結構是典型的鑲嵌踝類，距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。研究人員之前普遍認為，鑲嵌踝類腳跟是跟四足方式有關。波波龍的臀部關節朝下，往下連接股骨頭，屬於「柱狀直立」的臀部、後肢連接方式。恐龍的臀部關節朝向側邊，而股骨頭也常向側邊，嵌入臀部關節。

雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、後肢連接方式，早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢，波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的後肢直立方式。主龍類包含現代鳥類、鱷魚的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。現代鳥類的後肢步態類似恐龍；而現代鱷魚平常是將四肢往兩側延展，類似其他爬行動物，但偶爾可將四肢直立於身體下方，進而快速移動。如果現代鳥類、鱷魚的直立布態是同源演化的結果，牠們的最近共同祖先應該已演化出直立步態，而其最近共同祖先的大部分後代，都承襲這個祖徵。根據這個理論，最早期的主龍類可能已具備將四肢直立於身體下方的高步態能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力，而演化出長後肢、臀部結構強化、脊椎強化以支撐身體，進而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力，其他的相關演化適應特徵包含：有腔室心臟、統一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實，但根據現代鳥類、鱷魚都具有這些特徵，可推論出最早期主龍類可能已具有這些特徵，而波波龍可能也承襲這些特徵。

根據近年發現的相當完整化石，研究人員得以紀錄後肢骨頭的肌肉附著處，並參考現代鳥類、鱷魚的肌肉，進而推論出波波龍的後肢肌肉構成。研究人員重建出後肢有26塊肌肉、三條韌帶、以及兩條連接用途的組織。研究人員推論，波波龍具有恥坐脛肌（Puboischiotibialis muscles），但現代鳥類沒有這塊肌肉，恐龍可能友沒有這塊肌肉。波波龍的腳掌可能具有伸趾短肌（Extensor digitorum brevis muscles），而現代鳥類沒有這個肌肉。波波龍的外恥坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）較類似現代鱷魚。但是，現代鱷魚的外恥坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）連接至脊椎，而波波龍的外恥坐骨肌連接至骨盆。因為現代鳥類、恐龍的外恥坐骨肌也連接至骨盆，研究人員推論早期主龍類的外恥坐骨肌也是連接至骨盆。研究人員推論波波龍的後肢收肌，大於恐龍的後肢收肌；收肌的附著處沿者股骨。

呼吸方式

根據近年發現的相當完整化石，研究人員得以紀錄身體骨頭的肌肉附著處，進而重建出波波龍的腹部肌肉構成。他們發現波波龍有塊肌肉，附著至臀部的坐骨，經過恥骨，連接至腹部的腹肋（一種真皮骨）。這塊肌肉可能在呼吸時發生作用，肌肉可壓迫胸部的擴張、收縮，推動肺臟的呼吸。

分類

波波龍科名稱來自於波波龍，波波龍科是一群三疊紀晚期的爬行動物，屬於更大規模的波波龍超科演化支，這個演化支的其他可能物種有：蘇牟龍、岩鱷、靈鱷。在波波龍超科之中，波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親。如同波波龍，蘇牟龍科也是群二足動物。

在2011年，嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時，提出種系發生學分析。在波波龍超科之中，波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親，而離其他主龍類的親緣關係較遠。此外，水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。

以下演化樹來自於嘉克斯·高斯特等人的2011年研究：

主龍類

鳥頸類主龍    偽鱷類    鳥鱷科    Suchia    股薄鱷 Gracilisuchus     吐魯番鱷 Turfanosuchus       雷留圖龍 Revueltosaurus       雷留圖龍 Ticinosuchus    副鱷形類   波波龍超科    黔鱷 Qianosuchus         亞利桑那龍 Arizonasaurus     戲樓鱷 Xilousuchus         波波龍 Poposaurus       芙蓉龍 Lotosaurus       岩鱷 Sillosuchus       蘇牟龍 Shuvosaurus     靈鱷 Effigia                   迅猛鱷 Prestosuchus       蜥鱷 Saurosuchus       撕蛙鱷 Batrachotomus       法索拉鱷 Fasolasuchus         勞氏鱷 Rauisuchus       波羅尼鱷 Polonosuchus     波斯特鱷 Postosuchus         鱷形超目

外部連結

• 波波龍 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Paleobiology Database網站
• 波波龍科 Palaeos.com網站
• 波波龍科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Dinosaur Mailing List論壇