偷蛋龙科
偷蛋龙科![]() 化石时期:晚白垩纪 , 84–66 Ma
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一个未命名偷蛋龙科的骨架与蛋巢,位于森肯贝格博物馆 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盗龙类 Maniraptora |
演化支: | 廓羽盗龙类 Pennaraptora |
演化支: | †偷蛋龙类 Oviraptorosauria |
总科: | †近颌龙总科 Caenagnathoidea |
科: | †偷蛋龙科 Oviraptoridae Barsbold, 1976 |
模式种 | |
†嗜角偷蛋龙 Oviraptor philoceratops Osborn, 1924
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演化支 | |
偷蛋龙科(Oviraptoridae)又名窃蛋龙科,是群类似鸟类的手盗龙类恐龙,具有类似鹦鹉的喙状嘴,嘴部没有牙齿,某些物种具有纤细的头冠。偷蛋龙科的化石主要被发现于蒙古与中国的戈壁沙漠,但是单足龙亚科、更原始的小猎龙可能属于偷蛋龙科,它们多生存于北美洲。偷蛋龙科的体型小,经测量后,大部分个体的身长介于1到2米;某些可能属于偷蛋龙科的化石,体型更为大型。偷蛋龙科首次出现于晚白垩纪的森诺曼阶,约8400万年前,这是最可靠的资料;而可能是偷蛋龙科的小猎龙被发现于早白垩纪的阿普第阶。偷蛋龙科在马斯特里赫特阶末期灭绝。
叙述
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Khaan_mckennai_GIN_100-973.jpg/220px-Khaan_mckennai_GIN_100-973.jpg)
偷蛋龙科最明显的特征是头颅骨的结构。偷蛋龙科恐龙拥有短口鼻部,与非常纵深的颌部。偷蛋龙、葬火龙、与瑞钦龙的头顶中线有个冠饰,类似食火鸡的头顶冠饰。其他的明显特征包括:从下颌孔延伸出的骨质尖刺、鼻孔位于口鼻部后方的非常高位置、眼睛下方的非常细骨棒、以及有许多气腔的头颅骨。如同它们的近亲近颌龙科,偷蛋龙科的颌部缺乏牙齿,而是用上颌的两个小型骨质突起物取代。
古生物学
栖息地
目前大部分的偷蛋龙科化石,是发现于戈壁沙漠的沙漠沉积层。在白垩纪晚期,这个地层已是沙漠环境、或是干燥地区。在其中许多挖掘地点,偷蛋龙科化石是相当常见的化石,数量仅次于甲龙类、原角龙科。如果环境许可,草食性动物的数量通常会远超过肉食性动物。干燥地区较多小型动物,而偷蛋龙科比较繁盛,例如西戈约特组(Barun Goyot Formation)与德加多克塔组(Djadochta Formation);气候湿润地区的动物体型较大,而偷蛋龙科比较少见,例如耐梅盖特组(Nemegt Formation)。原角龙科也有类似的地里分布,主要生存于干燥、沙漠环境,可能以质地坚硬、低矮的植被为食[1]。
食性
目前并不完全清楚偷蛋龙科的食性,它们被认为是草食性动物,某些物种可能偶尔会以其他动物为食[1]。
偷蛋龙科恐龙起初被认为是以恐龙蛋为食,因为当时在蒙古发现一只偷蛋龙正位于被认为是原角龙蛋巢之上。90年代的研究显示,与偷蛋龙同科的藏火龙有着同样类型的蛋巢和蛋,因此这只偷蛋龙应是位于自己的蛋巢之上孵化自己的蛋。此外曾发现一只葬火龙正位于蛋巢之上,并使用前肢孵蛋。亦曾发现少数偷蛋龙科标本正位于蛋巢之上,而在其中一个蛋巢中发现了一个葬火龙的胚胎[2]。但一些研究人员仍提出,偷蛋龙科会以蛋、具硬壳的软体动物为食。然而专门以带壳食物为食的动物通常具有宽广、坚硬的喙状嘴、牙齿;至于偷蛋龙科的颌部边缘薄而锐利,显示它们生前可能有锐利喙状嘴,理应不适合敲开坚硬外壳。偷蛋龙科的喙状嘴,外形最类似合弓纲二齿兽类,二齿兽类是群草食性动物;偷蛋龙科的喙状嘴,也类似草食性的鹦鹉、陆龟[1]。
有些偷蛋龙科恐龙会以小型脊椎动物为食。证据来自于偷蛋龙化石的内部曾发现一个蜥蜴骨骸[3],而且曾在一个葬火龙蛋巢中发现两个伤齿龙科拜伦龙的幼年头颅骨[4]。其他研究人员提出,某些偷蛋龙类可能会以植物为食,尤其是手掌、指爪较小的雌驼龙亚科[1]。
繁衍
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Citipati_IGM_100_979.jpg/220px-Citipati_IGM_100_979.jpg)
一般而言,恐龙的蛋化石很少被发现。目前已经发现数个偷蛋龙类的蛋巢、蛋、以及胚胎化石,大多数发现于戈壁沙漠。偷蛋龙、葬火龙、曲剑龙的数个标本是位在一群恐龙蛋的上方,采取类似鸟类的护蛋姿势[3][5][6]。这些标本的前肢以折叠、对称方式盖住蛋巢的两侧。只有现存鸟类具有这种孵蛋姿势,支持了鸟类与兽脚亚目恐龙之间有类似行为[5]。
偷蛋龙的蛋呈椭圆形,属于椭圆形蛋类(Elongatoolithid),蛋壳的结构、组织类似鸵鸟目的蛋。这些蛋以两颗相邻方式排列,排列成三个同心圆,最多可达22颗蛋[7]。在已知的偷蛋龙科中,葬火龙的蛋是最大的,长18公分,而偷蛋龙的蛋只有14公分长[5]。
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/96/Citipati_embryo.jpg/220px-Citipati_embryo.jpg)
讽刺的是,偷蛋龙科的名字意为“蛋盗贼”,因为过去误认为它们以蛋为食。起因是第一个发现了偷蛋龙科的蛋化石是发现于角龙下目原角龙的化石附近,当时由此推定是偷蛋龙在偷食原角龙的蛋[8]。直至1993年,一个被认为是原角龙的蛋中发现了葬火龙的胚胎后,才发现并纠正这个错误[2]。在2001年,诺瑞尔等人根据胚胎前上颌骨的垂直棱脊(一种葬火龙才有的特征),将这个蛋归类于偷蛋龙科。与其他葬火龙的蛋化石相比,这个有胚胎的蛋较小,只有约12公分,因为部分被侵蚀而裂开为三个部分,所以很难准确地估计蛋的实际大小[5]。在结构上,这个内有胚胎的蛋与其他偷蛋龙科的蛋完全一样,而且是发现于一个独立的巢,以圆环状方式排列[2]。
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Oviraptor_philoceratops_nest_AMNH_FR_6508.jpg/220px-Oviraptor_philoceratops_nest_AMNH_FR_6508.jpg)
在2005年,一个发现于中国的偷蛋龙类标本,被发现骨盆位置有两颗未产下的蛋。这显示偷蛋龙类是多次产下少量的蛋,而非单次产下大量的蛋,与现代鳄鱼不同。科学家推测,偷蛋龙类可能一次产下两颗蛋(或偶数蛋),因此才会产生两颗相邻方式排列的蛋。偷蛋龙类的蛋形状为长椭圆形,一端尖、一端圆,而圆端朝向蛋巢的中心。科学家推测,蛋的形状、排列显示偷蛋龙类的产蛋方式与行为[9]。
这两颗位于产道的完整蛋,显示偷蛋龙类的产蛋习性,介于现代鳄鱼、鸟类之间。现代鳄鱼具有两个输卵管,一次产下大量的蛋。而偷蛋龙类则是一次产下少量的蛋,较类似现代鸟类[9]。
羽毛
偷蛋龙科恐龙可能拥有羽毛,因为它们的某些近亲被发现拥有羽毛(尾羽龙、似尾羽龙),或是可能拥有羽毛(原始祖鸟)[10][11]。天青石龙被发现拥有尾综骨,尾综骨是后面几个尾椎愈合的结果,鸟类的尾综骨可用来支撑羽毛丛[12]。最后,根据葬火龙孵蛋时的手臂姿势,如果手臂覆盖者羽毛,孵蛋时将会更有效率[13]。
病理
一个偷蛋龙科标本(编号IGM 100/979),被发现尺骨有骨折后愈合的迹像、纵向沟痕。某些偷蛋龙科标本的脚掌也被发现有病理迹象,但并没有被详细研究[14]。
分类与种
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Oviraptorinaeprofiles.jpg/220px-Oviraptorinaeprofiles.jpg)
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Ingeniinaeprofiles.jpg/220px-Ingeniinaeprofiles.jpg)
偷蛋龙科的内部分类仍有争议。许多早期研究将偷蛋龙下目分成两群:近颌龙科、偷蛋龙科。再将偷蛋龙科分成:雌驼龙亚科、偷蛋龙亚科。雌驼龙亚科的体型较小、前肢较短、缺乏头冠;偷蛋龙亚科的体型较大、前肢较长、具有头冠。由于雌驼龙的属名已有某种无脊椎动物优先使用,必须重新命名。近年种系发生学研究提出不同结果,许多近颌龙科的物种,其实亲缘关系较接近于有头冠的偷蛋龙科。
偷蛋龙科包含以下种:
- 二连巨盗龙(Gigantoraptor erlianensis):最大的偷蛋龙科恐龙,身长为8米。
- 嗜角偷蛋龙(Oviraptor philoceratops):生存于晚白垩纪的蒙古,化石在1924年被发现。它们拥有较长的口鼻部,头部上有外部冠饰。大部分的偷蛋龙重建图其实都是根据葬火龙的外型绘制。
- 蒙古瑞钦龙(Rinchenia mongoliensis):起初被命名为蒙古偷蛋龙。头部中央有非常高的冠饰。同样也是来自于晚白垩纪的蒙古。
- 巴氏耐梅盖特母龙(Nemegtomaia barsboldi):起初被命名为Nemegtia,一度被归类于雌驼龙。它们可能是葬火龙的近亲,化石包含保存状态极好的头颅骨。
- 奥氏葬火龙(Citipati osmolskae):化石为数个保存良好的标本,包含位在蛋巢中的成年个体、蛋、以及一个胚胎。它们拥有位在前部的冠饰,并与偷蛋龙生存于同一时期的同一地区[15]。
- 葬火龙(Citipati sp.):化石在1980年代被发现,该标本原先被认为是偷蛋龙,但最近被归类于葬火龙。它们拥有类似食火鸡的往前倾斜冠饰[15]。
- 纤弱窃螺龙(Conchoraptor gracilis):是种小型、缺乏冠饰的物种,拥有修长的第二脚趾。许多标本被归类于这个种,但没有详细的述叙显示哪些标本真的属于窃螺龙。
- 麦克氏可汗龙(Khaan mckennai):类似窃螺龙,但有缩短的第三手指。它们与葬火龙生存于同一时期的同一区域。
- 杨氏雌驼龙(Ingenia yanshini):同样有许多化石被分类于这个种,但实际上并不属于雌驼龙。它们与窃螺龙生存于同一时期,而且需要时间才能将这两个种的化石分辨开来。雌驼龙的手部有非常大的第一指,以及缩短的第二与第三指。雌驼龙这名称已经被使用过,所以未来会有新的名称。
- 黄氏河源龙(Heyuannia huangi):是中国第一个被命名的偷蛋龙科恐龙。它们的外表类似雌驼龙,但有更多的臀部脊椎骨,而且第一指与腕骨愈合著。
- 泥潭通天龙(Tongtianlong limosus):化石为几乎完整的个体。体型和其他偷蛋龙科相仿,但其前上颔骨前缘突起,顶骨前缘至额骨间有一道脊,枕骨大孔的大小小于枕髁。
- 获救三头鹰龙(Oksoko avarsan):第三手指高度退化,可能仅有二个手指。
根据汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)的2010年研究,近颌龙本身被改归类于偷蛋龙科的单足龙亚科,而近颌龙科不被认为是有效分类单元[16],但这分类法还没有被普遍接受。
其他可能是偷蛋龙科恐龙的物种,包含:戈壁天青石龙(Nomingia gobienisis)、遗忘始兴龙(Shixinggia oblita)、以及较早期的小猎龙(Microvenator celer)。以上三种曾被分类于近颌龙科、偷蛋龙科、或是更原始的物种。
分类学
以下的演化分类树主要根据 M. Lamanna 等(2014)的研究[17]。
近颌龙超科 |
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而此版本则依据吕君昌等人(2016)的研究,包含通天龙与华南龙两个新物种[18]。
近颌龙超科 |
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参考资料
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