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分支龙属

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分支龙属
化石时期:白垩纪晚期,70 Ma
分支龙的复原图
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
科: 暴龙科 Tyrannosauridae
亚科: 暴龙亚科 Tyrannosaurinae
族: 分支龙族 Alioramini
属: 分支龙属 Alioramus
Kurzanov, 1976
模式种
遥远分支龙
Alioramus remotus

Kurzanov, 1976
  • 遥远分支龙 A. remotus Kurzanov, 1976
  • 阿尔泰分支龙 A. altai
    Brusatte et al., 2009

分支龙属名:Alioramus),又名歧龙阿利奥拉龙,是兽脚亚目暴龙科下的一个,生活于上白垩纪蒙古。分支龙是由苏联古生物学家Sergei Kurzanov在1976年所命名。模式种遥远分支龙A. remotus),化石包含一个部分颅骨、三个跖骨,发现于蒙古,该地在7000万年前到6500万年前是片泛滥平原。第二个种是阿尔泰分支龙,化石是一个更完整的骨骼,是由Stephen L. Brusatte等人在2009年命名。

如同大部分兽脚类恐龙,分支龙是二足恐龙,而锐利的牙齿显示它们是肉食性动物。它比近亲的暴龙特暴龙较小型,但目前仅有发现两个标本,而且可能来自于幼年体或亚成年体,因此难以估计成年个体的大小。分支龙的特征是在其口鼻部上侧的一排五个骨冠,以及牙齿较其他暴龙科更多。分支龙的头颅骨较其他暴龙科为低矮,这可能是个幼年特征。

分支龙与其他暴龙科动物的关系未确定,但部分科学家认为分支龙与生存于同时代、同地区的特暴龙是近亲,或者分支龙是特暴龙的幼年个体。根据新发现的阿尔泰分支龙的化石,分支龙应该是特暴龙的近亲。

叙述

分支龙与人类的体型比较图
遥远分支龙的头颅骨
阿尔泰分支龙的颅腔

根据Sergei Kurzanov在1976年的最初研究,分支龙的身长估计是在5到6米之间[1]。但是颅骨在化石化的过程中遭到变形,这意味者该个体的身长较Kurzanov的估计值更短。另外,如果这个标本是个幼年体,成年分支龙的体型应该更大,但目前还没有发现成年体的化石[2]

分支龙的头颅骨约为45公分长[3],头颅骨长而低矮,外形类似原始暴龙超科,以及幼年暴龙科的头颅骨。遥远分支龙的前上颌骨部分没被发现,但头颅骨的高度大于宽度,与已知所有的暴龙超科相同[2]鼻骨互相愈合,上有一排骨质瘤,沿者鼻骨接合处排列,共五个。这些骨质瘤的高度大于一公分[1]。很多暴龙超科恐龙都有凹凸不平的鼻部,但有骨质瘤的就有分支龙及阿巴拉契亚龙(有六个)[4]

头颅骨后部有个横向突出物,从愈合顶骨延伸出来,称为颈脊(Nuchal crest),这是所有暴龙超科都有的特征。分支龙的颈脊明显较厚,类似特暴龙与暴龙。如同头颅骨其他部分,分支龙的下颌修长,可能是个幼年个体的特征[2]。分支龙的下颌隅骨侧边棱脊,连接者齿骨后方的方形突,使这两块骨头固定者,减少下颌的灵活度,在暴龙科之内,只有分支龙与特暴龙具有这个特征[5]。分支龙亦有另一个特征,就是在上颌及下颌都有很多牙齿。其他暴龙科的前上颌骨牙齿两边各有4颗,牙齿横剖面为D字型。分支龙的上颌骨各有16只牙颗,而在齿骨则各有18颗,比已知的暴龙科更多[6]。阿尔泰分支龙的脑壳特征,介于原始兽脚类恐龙、鸟翼类之间[7]

遥远分支龙的颅后身体部分仅发现三块跖骨。阿尔泰分支龙的化石更为完整,使科学家能更清楚分支龙的外貌型态[8]。但从已知暴龙科来推测,分支龙应该与以二足行走;而后肢比例极可能类似似鸟龙下目胫骨与跖骨长,两者总长约等于股骨。分支龙的前肢应该很小,上有两指,不过某些暴龙科标本上有退化的第三指。长尾巴可平衡头部与身体的重量,将重心维持在臀部位置[2]

阿尔泰分支龙的已发现化石部位

发现与命名

分支龙的正模标本(编号PIN 3141/1)是一个部分腾颅骨,与三个相连的跖骨;是在70年代早期,由一个苏联蒙古的挖掘团队在蒙古的巴彦洪戈尔省Nogon-Tsav地层中挖掘出土,并由俄罗斯古生物学家Sergei Kurzanov于1976年所命名。它的冠状物、口鼻部较长、与低矮头颅骨,都与其他暴龙亚科有所不同,所以被命名Kurzanov为遥远分支龙偏僻分支龙A. remotus),属名由拉丁文的“alias”(即“其他”的意思)及“ramus”(即“支部”的意思)构成,意指它们是另一个全新及不同的暴龙亚科分类单元;同样地,种名“remotus”在拉丁文是“遥远”的意思,意指它们的差别性[1]。目前只有发现两个标本,分别属于遥远分支龙、阿尔泰分支龙[2]

暴龙科的演化树
柯尔等人版本,2003年[4]
 暴龙科 

艾伯塔龙亚科

 暴龙亚科 

惧龙

特暴龙 

分支龙 

矮暴龙

暴龙

霍尔兹版本,2004年[2]
暴龙超科 

?分支龙

 暴龙科 

艾伯塔龙亚科

 暴龙亚科 

惧龙

?分支龙

特暴龙

暴龙

备注:霍尔兹发现分支龙有两个几率可能性相同的位置。

分类

分支龙被古生物学家分类于暴龙超科之中,但过去因为其化石的资讯有限,因此不能做出更精准的分类。新标本的发现,使分支龙的分类与演化关系更为清楚[2]。在2003年,菲力·柯尔(Phil Currie)提出分支龙与暴龙特暴龙惧龙,共同属于暴龙亚科[4]。在2004年,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)则认为分支龙有可能属于暴龙亚科,但也有相同的可能性是不属于暴龙科的,原因是它们的可能幼年体特征,也许是基础暴龙超科的特征[2]。在2005年,另一个研究则因为它们化石的破碎性,而不将分支龙包含在内[9]。在2009年,新发现的阿尔泰分支龙化石,确定分支龙属于暴龙亚科[8]

分支龙与特暴龙生存于相同时代的相同地区,两者具有许多相同的头部特征,例如:下颌的齿骨隅骨间愈合、鼻骨泪骨间缺乏骨质的连结,后者是暴龙科中除了分支龙、特暴龙、惧龙以外成员都有的特征。因此分支龙与特暴龙可能是近亲,两者构成暴龙科的亚洲分支[4][5]。在特暴龙的某些标本上,鼻部上有一排骨质瘤,类似分支龙,但较为低矮。遥远分支龙的颅骨长而低矮,显示该个体在死亡时尚未成熟,可能是特暴龙的幼年个体。但是,分支龙的更明显骨质瘤与较多的牙齿,证明它们与特暴龙是不同的物种[6]。阿尔泰分支龙的发现,更确定分支龙与特暴龙的独立的属[8]。标本更证明特暴龙的幼年与成年个体的牙齿数目一样[10][11]

古生物学

分支龙化石的发现处,蒙古巴彦洪戈尔省

分支龙的化石标本是在蒙古巴彦洪戈尔省Nogon-Tsav地层被发现,该地层被认为与耐梅盖特组年代相同[1]。该地层没有经过放射性定年法测定,该化石纪录中的动物群显示,该地层的年代是上白垩纪麦斯特里希特阶[12],距今约7400万到6500万年前[13]

蒙古的麦斯特里希特阶地层有耐梅盖特组与Nogon-Tsav地层,两者的特征是潮湿的气候,而其下层的西戈约特层德加多克塔组年代较早,气候为半干旱。耐梅盖特组的沉积层为泛滥平原、大型河道、与古代土壤,而硝石沉积层显示该地有周期性的旱季[14]。与较早期的地层相比,耐梅盖特组有更多样性、更大量的恐龙动物群。Kurzanov还发现了其他兽脚类,例如:特暴龙似鸟龙下目镰刀龙超科[1],但没有详细的研究。在耐梅盖特组,掠食动物可能以蜥脚类泰坦巨龙类恐龙为食[5]。Nogon-Tsav地层并没有大量发现其他恐龙化石,如果该地的动物群与耐梅盖特组相似,应也会发现伤齿龙科厚头龙下目甲龙科鸭嘴龙类等化石[12]泰坦巨龙类也是耐梅盖特组的掠食动物的可能猎物[5]

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 (俄文)Kurzanov, Sergei M. A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions: 93–104. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 (英文)Holtz, Thomas R. Tyrannosauroidea. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004: 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. ^ (英文)Currie, Philip J. Theropods from the Cretaceous of Mongolia. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 434–455. ISBN 978-0521545822. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 (英文)Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234 [2009-12-03]. (原始内容存档 (PDF)于2018-08-19). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 (英文)Hurum, Jørn H.; & Sabath, Karol. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 161–190 [2009-12-03]. (原始内容存档 (PDF)于2018-09-21). 
  6. ^ 6.0 6.1 (英文)Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 191–226 [2009-12-03]. (原始内容存档 (PDF)于2018-08-19). 
  7. ^ (英文)Variation, Variability, and the Origin of the Avian Endocranium: Insights from the Anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea). PLOS Collections. [2012-11-09]. (原始内容存档于2012-04-01). 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 (英文)Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Bever, Gabe S.; and Norell, Mark A. A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009,. online preprint (41): 17261–6. PMC 2765207可免费查阅. PMID 19805035. doi:10.1073/pnas.0906911106. 
  9. ^ (英文)Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 119–143 [2008-02-01]. (原始内容存档于2020-07-27). 
  10. ^ (俄文)Maleev, Evgeny A. New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia.. Doklady, Academy of Sciences USSR. 1955, 104 (5): 779–783. 
  11. ^ (英文)Currie, Philip J. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences. 2003, 40 (4): 651–665. doi:10.1139/e02-083. 
  12. ^ 12.0 12.1 (英文)Jerzykiewicz, Tomasz; & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research. 1991, 12 (4): 345–377. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5. 
  13. ^ (英文)Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; & Smith, Alan G. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press. 2005: 500pp. ISBN 978-0521781428. 
  14. ^ (英文)Osmólska, Halszka. Nemegt Formation. Currie, Philip J.; & Kevin Padian (eds.) (编). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 1997: 471–472. ISBN 0-12-226810-5. 

外部链接