振元龙属

振元龙属 化石时期：白垩纪早期
正模标本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
科：	†驰龙科 Dromaeosauridae
属：	†振元龙属 Zhenyuanlong Lü & Brusatte, 2015
模式种
†孙氏振元龙 Zhenyuanlong suni Lü & Brusatte, 2015

振元龙（属名：Zhenyuanlong）是一属驰龙科恐龙，化石发现于中国辽宁西部的义县组地层，年代为白垩纪早期的阿普第阶（约1亿2500万年前）。对其了解来自单一件、近乎完整的标本，属于模式种孙氏振元龙（Zhenyuanlong suni）。

振元龙是热河生物群的有羽毛恐龙之一，它的发现使对于辽宁驰龙科的多样性了解变得更加复杂。在化石的前肢和尾部有明显的羽毛印痕，尤其是前肢的大型羽痕，显示振元龙具有构造相当接近于鸟类的翅膀。此外，振元龙的羽毛结构，是由单一羽轴向外分出许多精细的羽枝，类似现今许多鸟类所具有的正羽，是迄今发现具有此类羽毛构造的非鸟恐龙中，体型最大者。

发现

标本由一位当地农夫在辽宁省建昌县四合当镇附近所发现，随后由锦州古生物博物馆代表人孙振元担保送至馆内进行研究。在那里由张耀清进行进一步的清修。2015年，模式种孙氏振元龙由古生物学家—北京中国地质科学院的吕君昌与英国爱丁堡大学的史蒂芬·布鲁萨特一同命名和叙述。属名和种名均纪念孙振元先生，并以汉语拼音加上“龙”所组成。振元龙是2015年刊载于免费阅览期刊的18个恐龙物种之一。

正模标本JPM-0008发现于中国东北义县组的四合当化石点，年代可追溯至白垩纪早期的阿普第阶（1亿2500万至1亿1300万年前）。标本是一个亚成体状态的骨骼，近乎完整并关节连接，仅缺乏一半的尾部，包括保存良好的头骨及下颌，还保留了手臂和尾部的廓羽印痕。化石被压扁在石板中；对应的另一块石板则遗失。

叙述

振元龙与人类的体型比例图

孙氏振元龙是种中型驰龙科，体型与天宇盗龙相当。化石骨骼接近完整，但缺乏尾部的后半段，保存下来的部分长122.6公分。根据与天宇盗龙完整骨骼的比较，估计振元龙原本的实际身长约165公分。加上长尾羽的长度，生前可能达到2公尺长。化石属于一个亚成年个体，由神经棘愈合至荐骨所示。

其整体结构可与天宇盗龙（另一种来自同地层的驰龙科）相提并论，并与其他辽宁驰龙科有著许多解剖学上的相似性。头骨保存良好，形状类似天宇盗龙和有亲缘的中国鸟龙。荐骨包含六节脊椎，其中四节明显愈合。尾部具有驰龙科典型的骨质棒状支撑，而中段尾椎与其他驰龙科相比略为加长。两边的胸带都保存下来，并具有未愈合的胸骨。脚部结构也和其他辽宁驰龙科相似，胫跗骨长于股骨，比率约为1.30。这样大的比率是辽宁驰龙科的典型特征，但与同科的其他物种不同。

头骨细节特写（左）与描绘图（右）

振元龙具有非常短的手臂，以及已知驰龙科中（除了基础驰龙科大黑天神龙和大型半鸟亚科南方盗龙）最短的手脚长度比例。其手臂还表现出一些在亲缘关系较远的恐龙中观察到的独特、不寻常特征。振元龙前肢的桡骨是所有兽脚类中比例最瘦小的，只有拥有大幅缩小手部的基础虚骨龙类和阿瓦拉慈龙科才比得上。振元龙第二掌骨比第一掌骨加上最内侧手指的第一块总长度还短，而在辽宁驰龙科中显得独特。

羽毛

振元龙的化石在几个部位都保存了覆盖物，包括：全身大部分都长著结构简单的丝状细毛、以及手臂和尾部上大的、形似鸟类的廓羽，使得这只动物生前外表酷似鸟类而难以区别。振元龙的身体羽毛在颈部前后方都有小印块。虽然保存得不是很好，这些羽毛似乎包含小于1毫米厚、长达30毫米的简单细丝。由标本无法确认动物的体羽是简单无轴、还是丝状附著在中轴上的更复杂形式。

保存的表皮覆盖物痕迹特写，显示出尾部和翅膀的廓羽

尽管前臂非常短小，构成翅膀的羽毛却非常长，长度是肱骨（上臂）羽毛的两倍以上。翅膀宽，总面积达1平方公尺。标本右翼呈现出初级飞羽（连接手部第二指）、次级飞羽（附著于前臂上）、覆羽三种复杂而重叠的组合。翼羽整体结构类似小盗龙、长羽盗龙、近鸟龙、始中国羽龙、以及基础鸟翼类始祖鸟，但值得注意的是，覆羽尺寸及形状与现代鸟类的羽毛更为相似。这些覆羽保存成一排约30个大小一致的小羽毛，垂直附著于标本的尺骨和第三掌骨上。相比之下，始祖鸟和其他基础近鸟类的覆羽较长得多，并覆盖了整个翅膀。

标本保存较佳的右翼显示初级飞羽比次级长，叙述者估计约有10个初级、20个次羽。在现代鸟类中，不对称的形状在初级和次级都可见，但标本保存时的变形使得难以对此进行评估。整体来说，振元龙翅膀的形状和羽毛结构与小盗龙的最为相似，但前者缺乏任何小翼羽（附著于现代鸟类第一指、小盗龙可能也有）的迹象。

骨骼身体及四肢的细节特写

长廓羽也在沿尾部长度出现，并保存成一系列从尾椎生出的45度角放射状羽叶。虽然保存下来难以评估其对称性，这些羽毛看起来与同地区保存的其他像鸟的恐龙（包括中国鸟龙、金凤鸟、近鸟龙、始中国羽龙等）尾羽大致相似。振元龙尾羽和小盗龙、长羽盗龙的差异在于，后者沿尾部基部至中部的羽毛较短、但末端为大而复杂的扇形构造。然而因为振元龙并未保存尾部末端，不能排除羽扇存在的可能性。

鉴于振元龙和小盗龙、长羽盗龙、中国鸟龙的近缘关系，值得注意的是标本并未保存任何后肢的羽毛。它的一些近缘物种以附著于脚踝和小腿上长而丰满的廓羽著称，而振元龙缺乏相似的羽毛可能代表著这种动物从亲戚之中脱颖而出的另一项解剖特征。然而标本的后肢来自一块未保存身体羽毛的石板，至于其他石板则都有羽毛保存，于是振元龙缺乏腿部羽毛也如同尾部羽扇的情况，可能是因为保存过程所造成，而不能排除存在的可能性。

古生物学

身长约2公尺、长著复杂羽毛的振元龙几乎与现实生活中的大型鸟类难以区别，并被形容为像只火鸡、鸸鹋、或“大只的鸡”，而翅膀则类似老鹰或秃鹫。其体型刚好超过现代的秃鹰，但体重可能达到两倍，约20公斤。尽管翅膀外观现代化，受到体型和重量限制，这只动物不太可能“飞行、滑翔、或在空中做任何事”。

由艾蜜莉·威洛比所绘制的复原图，看见自己水中倒映的振元龙，使用翅膀进行威吓，一如叙述者提出的构想

与所属的辽宁驰龙科其他物种相比，振元龙因为较大的体型、短小的前肢，而被叙述者视为一种“稀有、异常的动物”。这是短手臂驰龙科首次展现出羽毛形态，也是目前已知拥有复杂羽毛的最大型非鸟类恐龙。虽然叙述者指出动物的体型太大而无法飞行，他们亦强调了在得出关于振元龙翅膀的空气力学作用（或缺乏）结论之前，需要以生物力学模型检验的重要性。

这引发了一道疑问：为何如此巨大、短手臂的动物需要复杂的羽毛来做什么，而这些羽毛又和其他飞行动物的如此相似。其中一个可能性为，振元龙是再次演化成放弃飞行，与较小、可能有飞行／滑翔能力的驰龙科（如小盗龙）有共同的祖先，并经历某种用进废退或未知的适应性过程来维持飞行能力。其他可能性包括使用羽翼对同伴或对手进行展示、保护巢中的蛋、甚至是树栖的滑翔。所谓的“翼辅助跑”在一些现代鸟类中可观察到，用以帮助拍翅斜向升空，是振元龙翅膀一个潜在的空气力学用途。根据叙述者和其他古生物学者的说法，目前最可能采纳的理论是在性展示时使用翅膀，以威胁对手或吸引潜在的配偶，一如孔雀用尾羽吸引母鸟注意。

无论振元龙翅膀的实际功能为何，它的发现都对辽宁驰龙科身体构造的多样性、以及热河生物群多样性提供了新的见解。尽管六种辽宁驰龙科分布于两个地层（义县组和九佛堂组），因此可能不是全部都同时共栖，像振元龙的大型短臂驰龙科和其他较小长臂的物种共存的情况是非常可能的，就如同现代生态系统支持多样性的鸟类一般。

分类

振元龙被分类为驰龙科。叙述者的系统发生学分析将其复原至与其他五种辽宁驰龙科（长羽盗龙、纤细盗龙、小盗龙、中国鸟龙、天宇盗龙）相同的演化位置，但真驰龙类的确切亲缘关系仍未获得解决。以下演化树取自吕和布鲁萨特（2015）的研究：

驰龙科 Dromaeosauridae

大黑天神龙 Mahakala       半鸟 Unenlagia     南方盗龙 Austroraptor     鹫龙 Buitreraptor     胁空鸟龙 Rahonavis       纤细盗龙 Graciliraptor     长羽盗龙 Changyuraptor     小盗龙 Microraptor     中国鸟龙 Sinornithosaurus     天宇盗龙 Tianyuraptor     振元龙 Zhenyuanlong     真驰龙类 Eudromaeosauria   斑比盗龙 Bambiraptor     蜥鸟盗龙 Saurornitholestes     白魔龙 Tsaagan     恶灵龙 Adasaurus     恐爪龙 Deinonychus       巴拉乌尔龙 Balaur     伶盗龙 Velociraptor   驰龙亚科 Dromaeosaurinae   阿基里斯龙 Achillobator     犹他盗龙 Utahraptor     野蛮盗龙 Atrociraptor     驰龙 Dromaeosaurus

值得注意的是，虽然振元龙和天宇盗龙在辽宁驰龙科中共享独特的短手臂，两者不一定构成它们自己的类群或演化支，而辽宁驰龙科也不构成自己的演化支。取而代之的观念是，它们属于一个包含真驰龙类的更广域类群，其中包含劳亚大陆的驰龙亚科及伶盗龙亚科。这样的情况下，一个节点（代表一个共同祖先）衍生出许多未交集的分支，被称作“多分支”并反映了系统发育的不确定性。振元龙情况的不确定性起因于加入新属引发的趋同演化。这意味著振元龙具有一种像“大杂烩”般与其他不同族系的驰龙科共享的性状。举例来说，振元龙和天宇盗龙共享短臂，但其他驰龙科的特征则不和天宇盗龙近缘。

得出的结论是，仍不可能清楚了解到振元龙的系统发育关系和近缘位置。可能存在著一个辽宁驰龙科演化支，其中包括一小群短臂物种，或是短臂于类群中独立演化了数次。