离片椎目

  此条目介绍的是生活在淡水中的大型鳄鱼状两栖类。关于生活在淡水中的大型鳄鱼状爬虫类，请见“离龙目”。

离片椎目 化石时期：石炭纪密西西比世 → 白垩纪阿普第期 （后裔滑体亚纲生存至今）
华盛顿市美国国立自然历史博物馆的 引螈（Eryops）骨架
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
总纲：	四足总纲 Tetrapoda
演化支：	蛙形类 Batrachomorpha
目：	†离片椎目 Temnospondyli Zittel, 1888
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离片椎目（学名：Temnospondyli）又译为离椎螈目、离椎龙目或离椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类（Rachitomes）和全椎类（Stereospondyls）两大主要分支，前者具有大的间椎体和小的侧椎体，多陆生；后者只有间椎体，而侧椎体消失，多水生。离片椎类在石炭纪、二叠纪及三叠纪非常繁盛，部分类群一直保持原有的生理形态，挣扎求存至白垩纪，而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。它们广泛适应各种生境，包括陆地、淡水及近岸的海洋，化石遗骸在各大洲都有发现。

过去学界并不认同滑体亚纲的祖先是离片椎目，认为整个离片椎目在无后裔的情况下完全灭绝，而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明，滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系。

离片椎目因为外形、生态位、和中文译名的相近，身为两栖动物的离片椎目很容易和爬行动物的离龙目搞混。

演化历程

石炭纪至二叠纪早期

离片椎目最早出现于3亿3千万年前的石炭纪早期。在石炭纪，离片椎目包括了原始中等身型（例如 树匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他较为进化的则很细小及像蝾螈或有尾目，当中一类，如鳃龙，仍保有像现今墨西哥蝾螈的外鳃。在约3亿年前的石炭纪末期及二叠纪初期，有几类演化出粗壮的四肢及脊骨，并开始适合陆地生活（例如双顶螈科与窝螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈总科）。

二叠纪中晚期

在二叠纪中晚期，离片椎目主宰了淡水的生态系统，包括东欧的 Melosaurus。由于这些两栖类不断的繁衍及多样化，出现了很多类水中生活的生物。它们的脊骨逐渐脆弱，四肢细小及退化，头颅骨变得大而扁平，眼睛向上。这些包括了全椎类及其他相关的类群。其他的发展成幼长的鼻端及像鳄鱼，但却没有装甲。这一类包括了已知最大的两栖动物：来自巴西长达9米的普氏锯齿螈。

中生代

在三叠纪早期，窝龙科是除了海蛙外唯一能适合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物种,长2.3－4米或更长，有著巨大及非常扁平的头颅骨，最大的虾蟆螈头颅骨更超过1米。这类动物似乎生活在河底，有可能大部份时间或一生都生活在水中，透过突然开口吸食鱼类或细小的四足总纲维生。在三叠纪晚期，部分离片椎目出现了幼态延续的特征，包括 Dvinosauria 及童鳃螈，在成年时依然保有幼体的外鳃。

三叠纪-侏罗纪灭绝事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有两类在冈瓦那大陆的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最后存活的离片椎目是巨大的科尔鳄（酷拉龙），分布于白垩纪中期的澳洲。估计它们是生活在较寒冷的裂谷中，与恐龙一同生活，估计体重可达500千克。

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阿多螈

Zygosaurus

Sclerothorax

阿其哥螈

莱因螈

Cyclotosaurus

树匐螈

普氏锯齿螈

离片椎目 Temnospondyli

• †恶魔螈属 Capetus
• †撒哈拉螈属 Saharastega
• †饕餮螈总科 Edopoidea
  • †科 Cochleosauridae
  • †饕餮螈科 Eryopidae
• 真离片椎类 Eutemnospondyli
  • †树匐螈科 Dendrerpetontidae
  • 块椎类 Rhachitomi
    • 引螈类 Eryopiformes
      • †引螈总科 Eryopoidea
      • 全椎形类 Stereospondylomorpha
        • †始螈总科 Archegosauroidea
          • †硬鳄科 Sclerothoracidae
          • †因塔鳄科 Intasuchidae
          • †始螈科 Archegosauridae
        • 全椎类 Stereospondyli
          • †甲螈科 Peltobatrachidae
          • †莱因螈科 Rhinesuchidae
          • †立德克螈科 Lydekkerinidae
          • 大头螈总科 Mastodonsauroidea
            • †石螈科 Lapillopsidae
            • 长吻迷齿类 Trematosauria
              • †窝龙总科 Trematosauroidea
              • †钝头螈总科 Plagiosauroidea
              • †短头鲵总科 Brachyopomorpha
                • †短头鲵科 Brachyopidae
              • 宽额鲵总科 Metoposauroidea
                • †宽额鲵科 Metoposauridae
                • †大眼鲵科 Latiscopidae
                • 蚓螈类 Gymnophiona
                  • 无足目 Apoda
    • 德维娜螈亚目 Dvinosauria
      • †德维娜螈总科
        • †德维娜螈科 Dvinosauridae
        • †科 Eobrachyopidae
        • †三节螈科 Kourerpetidae
        • †科 Tupilakosauridae
      • †怪螈科 Zatrachydidae
      • 双疏螈总科 Dissorophoidea
        • †小合螈科 Micromelerpetontidae
        • 旱行类 Xerodromes
          • †奥森螈类 Olsoniformes
          • 两栖形类 Amphibamiformes
            • †成目螈 Eoscopus lockardi
            • †平鼻螈 Platyrhinops lyelli
            • †小鳞螈科 Micropholidae
            • †两栖螈科 Amphibamidae
            • †鳃龙科 Branchiosauridae
            • †原蛙 Gerobatrachus hottoni
            • 蛙形总目 Batrachia
              • †异螈目 Allocaudata
                • †科 Albanerpetontidae
              • 有尾类 Caudata
                • †科 Karauridae
                • 有尾目 Urodela
              • 无尾类 Salientia
                • 无尾目 Anura

离片椎类内部的分化关系：

离片椎目	unnamed   Saharastega     引螈总科     unnamed   Capetus   unnamed   树匐螈科   unnamed   Euskelia   Limnarchia   德维娜螈亚目   Stereospondylomorpha   Sclerothorax     Archegosauroidea     全椎类

形态特征

离片椎目的基群 Capetus

离片椎目原先是因其脊骨的结构而被分类。较早期称为块椎类的脊骨很复杂，包含了数个分离的元素。三叠纪大型水中全椎类形态的脊骨则较简单及脆弱。这种形态都是离片椎目的亚目。

块椎类的椎间体较大及呈楔子状，而椎侧体是较细小的骨块，填充在前后两个间椎体之间。这两个结构同时支撑著神经弓，发展完好及互扣的椎骨关节突加强脊骨之间的连系。粗壮的脊骨及四肢使很多块椎类可以部份或完全生活在陆地上。

全椎类没有了椎侧体，而脊柱缩减成由椎间体组成的简单骨块。这一种脊骨适合完全的水中生活。

这一种分类化现已发觉并不可行。块椎类的情况其实是所有两栖类共通的原始状况。纯粹全椎类则似乎是源自不同的祖先。一些离片锥目的脊椎在不同位置有块椎类、半块椎类及全椎类的脊骨。其他拥有过渡性形态的生物则不能被分类。但是，最少根据一些分析，全椎类可以是一个分支。

外部链接

• Temnospondyli （页面存档备份，存于互联网档案馆） - Tree of Life project
• Temnospondyli - Palaeos
• Temnospondyli - Permian Tetrapods