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雙鞭毛蟲門

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雙鞭毛蟲門
化石時期：240–0 Ma[1]
Ceratium hirundinella
科學分類 編輯
演化支： SAR 超類群 SAR
演化支： 囊泡蟲類 Alveolata
總綱： 雙鞭毛蟲門 Dinoflagellata
Bütschli，1885
綱

雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata）過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約1000種。分布於池塘、湖泊和海洋中。

也有稱作「甲藻門」的。但根據《中國生物物種名錄》（維基數據所列：Q111196018）2011版[2]，在雙鞭毛蟲門之下設有甲藻綱。Dinoflagellata是旋(希臘語的 δῖνος dinos)+鞭毛蟲(flagellate)之意。

由於該門的種類有一半為自營，另一半為異營。也有很多物種是混合營養。[3]所以長期以來植物學家與動物學家把該門劃入自己的研究領域，分別稱為「甲藻」與「雙鞭毛蟲」。植物學家把它們視作一大類的藻類，命名為Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意為"fire algae"，其中pyrr(h)os是希臘語的「火」之意。

雙鞭毛蟲(甲藻)具有很高的形態多樣性，一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組蛋白，首尾相接成環狀，具有原核細胞的特徵，被稱為介核生物（mesokaryto）。由於具有從無囊泡變化為有囊泡的形態，再現其進化歷史非常困難。

甲藻作為主要的初級生產者，在水生生物鏈中非常重要角色。

蟲黃藻（zooxanthella）內共生於海洋無脊椎動物，在珊瑚礁生物學中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者，還有一些是寄生生活(例如絲絨病（Oodinium），有害費氏藻（Pfiesteria））。

雙鞭毛門[4]目前已知大約有1,555個物種是海洋自由生活。[5]另外一個估計是總共有2000個物種，其中1700個是海洋物種，其它220是淡水生活。[6]

甲藻是主要赤潮種，其中120多種能形成赤潮，60多種為有毒種類。

雙鞭毛蟲已經有了一些綜述。[4][7][8][9]

特徵

  • 生物個體多為單細胞，少數是球胞型或絲狀體。
  • 植物體略成球形，一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色，含有葉綠素和多種類胡蘿蔔素，少數種類無色，腐生或寄生。
  • 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成，壁上有花紋，少數種類無細胞壁。多數種類具有縱溝或縱、橫溝。因此，甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。
  • 主要以細胞分裂和產生孢子進行繁殖。

歷史

1753年，雙鞭毛蟲首次被Henry Baker描述為「使海水變為紅色的微動物」[10]，1773年由Otto Friedrich Müller命名[11]。

1830年代，德國微生物學家C.G. Ehrenberg研究了幾種水與浮游生物樣本，提出了幾個甲藻的「屬」，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum與Dinophysis。

分類

大多數甲藻有甲藻核(dinokaryon)，被分類為甲藻綱(Dinokaryota)，不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱(Syndiniales)。

甲藻雖然是真核生物，但它的細胞核並不是典型的真核生物細胞核，因為缺少組蛋白, 核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge (1966)[12]稱甲藻核為介核（mesokaryotic），即處於細菌與真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含了真核細胞的典型細胞器，如高爾基體，線粒體、葉綠體。[13]

Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生與淡水物種的描述。[14]Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)給出了當時的分類。[15][16][17][18][19]Sournia (1986)給出了海生物種的圖示。[20]最新分類由Gomez給出。[5]

形態

甲藻是單細胞，具有1-3根鞭毛。通常，具有兩根鞭毛：一根向後，稱為長鞭毛；另一根鞭毛側生，稱為側生毛. 鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞，提供了大部分推進力。長鞭毛作為舵，也提供少量推進力。

甲藻的複雜的細胞外殼稱為amphiesma, 由扁平的囊泡組成，稱為alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構成其外殼。外殼的不同形狀與組織，依賴於物種甚至是發育階段的不同。傳統上，稱板片的形態構造和組合情況稱為"tabulation". 可分為六種：: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纖維排出小體在很多種情況下都存在。

從事光合作用的甲藻的葉綠體有3層膜，提示甲藻在進化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素a 與c2，β-胡蘿蔔素，一些葉黃素類是甲藻所獨有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黃素（dinoxanthin）、硅甲藻黃素（diadinoxanthin）。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通過內共生獲得了其它色素，岩藻黃素（fucoxanthin）[21]。頂復門細胞中發現的色素體，提示與甲藻有共同祖先。 甲藻細胞有更常見的胞器如粗面與滑面內質網，高爾基體，線粒體，脂粒與澱粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼點或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。[22]

某些物種有內部的硅質骨架組成兩個星形，其功能未知，但可以從微化石中發現。Tappan給出了甲藻內骨架的一個綜述。[23]

內共生

大部分蟲黃藻屬於甲藻範疇。甲藻與珊瑚蟲的關係密切。甲藻內共生於大量的無脊椎動物或者原生生物內部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型貝殼的硨磲，以及放射蟲與有孔蟲。[24]許多現存甲藻是寄生的(這裡的定義是從獵物的內部吃掉它，即內寄生，或者附着在其獵物身上很長時間，即外寄生)。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素體同時寄生於魚類或浮游動物。

生境

甲藻出現於所有水環境中，包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。

營養策略

甲藻包括自養，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約占了一半的物種。完全自養的物種是非常罕見的。[25]有些物種是混合營養策略，如Protoperidinium是寄生兼光合作用.[4]

食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻，硅藻，纖毛蟲與其他甲藻。[26][27][28][29][30][31][32]

捕食與攝取的機制非常多樣。一些甲藻，包括有鞘的（如 Ceratium hirundinella,;[31]Peridinium globulus,[29]）與無鞘的（如Oxyrrhis marina,;[27]Gymnodinium sp.,;[33]與Kofoidinium spp.,[34]），或者通過鞭毛擺動製造的水流或者通過偽足變形，吸引獵物到胞口區域，然後吞噬。Protoperidinium conicum伸出一個大型進食管插入獵物，然後細胞外消化掉獵物。[35]Katodinium (Gymnodinium) fungiforme，常被發現污染了藻類與纖毛蟲培養，通過附着在它的獵物上，通過一個可擴展的柄攝入獵物的細胞質。[36]海生甲藻的捕食機制還所知極少，但在Podolampas bipes觀察到了偽足擴展。[37]

生命期循環

甲藻生命期循環: 1-二分裂, 2-有性複製, 3-游動合子, 4-休眠合子, 5-planomeiocyte

大多數甲藻具有獨特的細胞核，稱作甲藻核(dinokaryon)，其中染色體附着在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態，有絲分裂時使用獨特的外部的細胞質紡錘體且核膜核仁不消失[38]。這種核曾經被認為是原核生物與真核生物的中間態，所以被稱為「介核」(mesokaryotic)，但現在認為這是一種高級而不是原始的風格。

大多數甲藻在整個生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是單倍體，複製主要通過二分裂，也存在有性複製。[39]兩個個體融合為一個合子，經過一個甲藻出孢囊，然後減數分裂形成一個單倍體。

當條件不利時，通常是營養耗盡或者不充分的光照，有些甲藻極大地改變了生命期循環。兩個甲藻細胞融合在一起，形成了一個游動合子。然後轉入休眠，稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當環境允許，則破殼而出，恢復正常形態。

有害的藻類暴發

甲藻有時形成暴發，濃度超過100萬個細胞每毫升，釋放出大量毒素，形成了紅潮, 根據其導致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發，形成毒潮，例如有害費氏藻(Pfiesteria)。有些甲藻暴發並不危險。夜間看到的海水的藍色閃光是甲藻暴發時，受到擾動時的生物發光。

赤潮[40]對貝類的影響，如蛤蚌毒素（saxitoxin），會造成癱瘓。藻類暴發對生態破壞的研究。[41]

脂類與固醇的製造

甲藻生產特別的脂類與固醇[42]。甲藻製造的一種典型固醇是dinosterol。

生物發光

在夜間，海水可以有閃光，這是由於甲藻的發光.[43][44]超過18種甲藻能生物發光，多數(包括Gonyaulax)發出藍綠光。因此當受到力學刺激—穿、游泳、波浪——海面可以發出藍色閃光。[45]熒光素-熒光素酶的反應是pH敏感的。[45]當pH下降，熒光素酶改變了形狀，熒光素（一種四吡咯）被綁定。[45]甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震懾捕獵者，或者甲藻能避開潛在的捕獵者通過這種「防盜警報」信號。[45]

生物發光的甲藻的生態系統是非常脆弱的。[46]

運輸

甲藻的外殼可以快速沉入海底作為海洋雪.[47]

進化歷史

甲藻化石最早出現於三疊紀中期,[48]同時地球化學標記提示早寒武紀[49]

基因組

最令人吃驚的是甲藻細胞DNA的數量。大多數真核藻類平均包含0.54 pg DNA/細胞, 而甲藻估計DNA的內容為3–250 pg/細胞[38], 相當於約3000–215 000 Mb（作為對照, 單倍體人的基因是3180 Mb 單倍體小麥是16 000 Mb）。多倍性或者多線性可能是這種大規模的細胞DNA內容，[50]但DNA再聚集動力學不支持這一理論。

除了不成比例的龐大的基因組，甲藻細胞核在形態、調節、組成上也是獨特的。

甲藻與其近親，頂復門，具有不尋常的非常精簡的線粒體基因組。[51]頂復門細胞的線粒體基因組只有大約6Kb。甲藻基因組經歷了很多重組，包括基因組放大、重組合，導致了每個基因或基因片段的多個拷貝或多個組合。失去了標準的停止密碼子與cox3的mRNA的轉結合部分，大多數基因的大量RNA編輯記錄。這種變換的原因未知。

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