ABC模型
被子植物花發育的ABC模型由恩里科·科恩和埃利奧特·邁耶羅維茨在1991年提出。[1]這個模型是以對花器官發育有缺陷的突變體的觀察為基礎的。ABC模型概括了在花的不同部位中，不同類型的轉錄因子是怎樣起作用或不起作用，從而控制了花部器官的發育的。
模型的提出
兩個關鍵發現導致了ABC模型的提出。第一，同源異型突變使在正常情況下應發育某種器官的部位發育出了另一種器官。比如野生薔薇只有5枚花瓣和眾多的雄蕊，然而，園藝薔薇卻具有一個同源異型基因，使一些本應發育成雄蕊的組織發育成了花瓣。第二，每一個能影響花部器官的決定的基因都可以同時影響兩種花部器官，或者是影響花瓣和萼片，或者是影響花瓣和雄蕊。[2]
花部器官決定基因因而可以根據它們所影響的器官而分成三類。A類基因的突變影響萼片和花瓣。B類基因的突變影響花瓣和雄蕊。C類基因的突變則影響雄蕊和心皮。所有這三類基因都是可轉錄成蛋白質的同源異型基因。除其中一個基因（APETALA2）外，這些基因編碼的蛋白質都含有一個MADS盒結構域，這一結構域可以結合含有特定基序(即CArG-box motif, CC[A/T]6GG)的DNA序列，從而在DNA轉錄時起到調控子的作用。據信，這些基因都是調控其他控制器官發育的基因的主控基因。
| 金魚草 | 擬南芥 | |
|---|---|---|
| A類 | SQUAMOSA (SQUA) | APETALA2 (AP2) APETALA1 (AP1) |
| B類 | DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) | APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) |
| C類 | PLENA (PLE) FARINELLI (FAR) | AGAMOUS (AG) |
ABC模型認為，A基因本身決定萼片，A和B基因共同決定花瓣，B與C基因共同決雄蕊，C基因決定心皮。此外，A基因與C基因相互拮抗。當A基因（AP1、AP2）突變後，導致第一輪花器官中的花萼突變為心皮，第二輪花器官中的花瓣突變為雄蕊。B基因（AP3、PI）突變後，花萼替代了第二輪花器官中的花瓣，第三輪花器官中的雄蕊變為心皮。若C基因（AG）失活，則第三輪花器官中的雄蕊轉變為花瓣，第四輪花器官中的心皮轉變為花瓣。在ag突變體的心皮位置長出的花瓣實際上是一朵新的花。在AG的強突變體裡，有時在花心位置可以長出好幾層花瓣，這就是常見的玫瑰花重瓣表型的分子遺傳基礎。
小結：
E類功能的發現及ABC模型的擴展
2000年，Yanofsky實驗室利用反向遺傳學的手段研究了擬南芥中三個親緣關係很近的橫向同源基因AGL2,AGL4, AGL9三重突變體的功能，發現其中所有花器官都表現出萼片的特徵，因此證明B和C類基因的功能同時需要這三個MADS-box基因的功能[3]。這三個基因被分別重新命名為為SEPALLATA1，SEP2和SEP3。2001年，日本京都大學研究人員Takashi Honma和Koji Goto發表文章證明SEP3可與A類，B類及C類基因的蛋白產物相互作用以形成三聚體或四聚體複合物，且相應基因的異位表達足以促使葉子發育成花器官的形態，為ABC模型及E類基因在花原基的形成和花器官特徵的建立過程中的作用提供了分子層次的解釋。[4]。Theißen等據此提出了「四聚體」模型[5] [6] 2004年，Yanofsky實驗室確定MADS-box基因AGL3即第4個SEP基因，命名為SEP4，其功能與之前發現的３個SEP基因高度冗餘[7]。 在這些研究的基礎上，ABC模型發展為ABCE模型。
ABCE基因的調控及其下游作用因子
B基因在第四輪花器官中的表達受到SUPERMAN基因的抑制。sup突變體的表型為第四輪心皮數量大大減少。而雄蕊數量大大增加。如前三輪花器官中的基因發育正常，只有第四輪花器官中有B基因異位表達，導致該輪花器官發育為雄蕊。大量單突變、雙突變、三突變變體以及基因過量表達的研究結果均在不同程度上支持這個模型。「ABC」模型的提出時近年植物發育生物學研究中的一個非常重要的突破，可以解釋多個基因在器官特徵性發育中的作用。
ABC功能的保守性及模型的推廣
ABC模型最初主要基於兩個核心真雙子葉植物擬南芥和金魚草中的經典遺傳結果總結提出。這一模型在其它基部雙子葉植物以及單子葉植物中的適用性或保守性，不僅對於推廣該模型的研究結果具有直接的指引作用，而且對於理解被子植物花器官的進化及物種多樣性的形成具有基礎性指導意義。在這方面，早期研究顯示，B和C類基因及其功能在水稻，玉米等單子葉植物中具有顯著的保守性。[8][6] B類基因的功能甚至在裸子植物中都有一定的保守性。在ABC模型中，A類基因及其功能被認為是最不保守的。其中，擬南芥A類基因AP2的功能保守性十分有限。擬南芥中的另一個A類基因，AP1，有一個序列高度近似的近緣同源基因CAULIFLOWER及一個親緣關係較遠的同源基因FUL，構成MADS-box基因家族的FUL/AP1分支。分子進化分析表明FUL/AP1分支在被子植物祖先或更早已經形成，在單子葉植物中可以找到明顯的FUL/AP1分支的基因。但長期以來，研究者多認為單子葉植物中的FUL及其同源基因並不具有對應的A類功能。但是，近期的一項研究發現，水稻中FUL/AP1分支基因的功能，具有擬南芥中A類基因的典型特徵，因此明確提出了單子葉植物中A類功能的保守性。[9]
基於對基部被子植物花器官形態及ABC基因表達模式的研究分析，研究者對ABC模型提出了不同版本的修正，以解釋基部被子植物花器官形態的分子基礎。其中，Soltis等於2007年提出的「模糊邊界」模型，較為系統的總結了適用於基部被子植物的修正的ABC模型。[10]
參考文獻
引用
- ^ Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz. The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development. Nature. 1991, 353: 31–37. doi:10.1038/353031a0.
- ^ 2.0 2.1 Fosket, Donald E. Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. 1994: 498-509. ISBN 0-12-262430-0.
- ^ Pelaz, Soraya; Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman, Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes. Nature. 2000, 405: 200–203. doi:10.1038/35012103.
- ^ Honma, Takashi; Koji Goto. Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs. Nature. 2001, 409: 525–529. doi:10.1038/35054083.
- ^ Theißen, Günter; Heinz Saedler. Floral quartets. Nature. 2001, 409: 469–471. doi:10.1038/35054172.
- ^ 6.0 6.1 Goto, Koji; Junko Kyozuka, John L Bowman. Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs. Current Opinion in Genetics & Development. 2001, 11 (4): 449–456. doi:10.1016/S0959-437X(00)00216-1.
- ^ Ditta, Gary; Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz, Martin F.Yanofsky. The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity. Current Biology. 2004, 14 (21): 1935–1940. doi:10.1016/j.cub.2004.10.028.
- ^ Ambrose, Barbara A.; David R. Lerner, Pietro Ciceri, Christopher M. Padilla, Martin F. Yanofsky, Robert J. Schmidt. Molecular and Genetic Analyses of the Silky1 Gene Reveal Conservation in Floral Organ Specification between Eudicots and Monocots. Molecular Cell. 2000, 5 (3): 569–579. doi:10.1016/S1097-2765(00)80450-5.
- ^ Wu, Feng; Xiaowei Shi, Xuelei Lin, Yuan Liu, Kang Chong, Günter Theißen, Zheng Meng. The ABCs of flower development: mutational analysis of AP1/FUL-like genes in rice provides evidence for a homeotic (A)-function in grasses. The Plant Journal. 2017, 89 (2): 310–324. doi:10.1111/tpj.13386.
- ^ Soltis, Douglas; André S. Chanderbali, Sangtae Kim, Matyas Buzgo, Pamela S. Soltis. The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms. Annals of Botany. 2005, 100 (2): 155–163. doi:10.1093/aob/mcm117.
書籍
- 朱玉賢、李毅、鄭曉峰：《現代分子生物學》（第三版）. 高等教育出版社. 2007.11：409-410
