巴利沃納獵龍屬

巴利沃納獵龍屬; 化石時期：早白堊世巴列姆階，129.4–125 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	根據化石與近親繪製的復原圖（英語：Paleoart）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†棘龍科 Spinosauridae
亞科：	†棘龍亞科 Spinosaurinae
屬：	†巴利沃納獵龍屬 Vallibonavenatrix; Malafaia et al., 2019
模式種
	†加諾巴利沃納獵龍; Vallibonavenatrix cani; Malafaia et al., 2019

巴利沃納獵龍（屬名：Vallibonavenatrix，意為「巴利沃納的女獵人」，以化石發現地附近的城市命名）是棘龍科棘龍亞科恐龍的一個屬，生存於1.294億至1.25億年前早白堊世（巴列姆階）的西班牙。模式種兼唯一種是加諾巴利沃納獵龍（Vallibonavenatrix cani），所知於部分骨骼。^[1]

發現與命名

20世紀80年代末和90年代初，業餘化石獵人（英語：fossil collector）胡安·加諾·福爾納（Juan Cano Forner）在西班牙卡斯特利翁省埃斯波特斯自然公園（Els Ports Natural Park）各區域採集化石，並於其中一處地點即巴利沃納的聖阿圭達地（Santa Águeda locality）挖出大量中生代脊椎動物遺骸，其中部分屬於恐龍化石。福爾納將這些化石加入桑特馬特烏德爾邁斯特拉特的一個私人收藏中，後者於1994年被瓦倫西亞加泰羅尼亞自治政府（英語：Generalitat Valenciana）承認為博物館收藏。2007年，西班牙古生物學家費爾南多·戈梅茲-費爾南德斯（Fernando Gómez-Fernández）和同事發表了福爾納收藏中一塊獸腳類骨盆的臨時描述。同一標本中的其它化石包括：一節頸椎、六節背椎、一個幾乎完整的骶骨、神經突碎片、四節尾椎、十根部分肋骨和肋骨碎片、三個不完整的人字骨、一個幾乎完整的左髂骨（臀部主要骨骼）、右髂骨腹側碎片、不完整的右和左坐骨（臀部下側最後方的骨骼）及一塊鑑別為屬於恥骨近端部位的碎片。^[1]

2019，伊利沙伯·瑪拉法亞（Elisabete Malafaia）和同事發表了棘龍科新屬新種加諾巴利沃納獵龍（Vallibonavenatrix cani）的物種描述，並將上文提到的部分骨骼選為正模標本。屬名取自城市名巴利沃納和拉丁語後綴「-venatrix」（意為「女獵人」），種名致敬化石發現者加諾·福爾納。本屬代表伊比利亞半島發現的最完整棘龍科標本。^[1]伊比利亞的其它棘龍科還包括重爪龍、卡馬利亞斯龍和伊比利亞棘龍。^[2]

描述

巴利沃納獵龍是種中型雙足食肉動物。背椎上的神經棘向上突出且高度中等，一根已知神經棘從下向上像扇子般呈梯形擴張，類似棘龍科的魚獵龍。兩者神經棘形態的相似性可能表明巴利沃納獵龍具有細長神經棘形成的背帆，這在其它棘龍科中相當常見。巴利沃納獵龍骶骨具有較深的側凹（英語：Glossary of dinosaur anatomy#pleurocoelous）和氣腔（英語：Skeletal pneumaticity）。骨盆中的坐骨亦呈高度氣腔化，並有較大空腔。^[1]

分類

2019年，瑪拉法亞及其團隊將本屬歸入棘龍科——大型堅尾龍類的一個科，傳統上分為棘龍亞科和重爪龍亞科這兩個亞科。雖然外形很像歐洲重爪龍亞科，如來自巴列姆階西班牙和英國的重爪龍，但研究發現其與棘龍亞科如南方超大陸岡瓦納古陸上的棘龍和激龍，以及亞洲的魚獵龍屬關係更近，因此瑪拉法亞和同事將其歸入棘龍亞科。分析結果如以下分支圖所示：^[1]

棘龍科 Spinosauridae

棘龍亞科 Spinosaurinae

	崇高龍 Angaturama

	魚獵龍 Ichthyovenator

	棘龍（MSNM V4047） Spinosaurus

	棘龍（正模） Spinosaurus

	巴利沃納獵龍 Vallibonavenatrix

重爪龍亞科 Baryonychinae

	重爪龍 Baryonyx

	斯基瑪薩龍 Sigilmassasaurus

	似鱷龍 Suchomimus

然而，克里斯·巴克（Chris Barker）和同事於2021年發現，巴利沃納獵龍會因分析類型（最大簡約法或貝葉斯法）不同而出現在分支圖上其它兩個位置：要麼作為最原始（最不特化）的棘龍科出現在棘龍亞科和重爪龍亞科之外，要麼成為重爪龍亞科的一員。他們得出結論認為其系統發育位置不穩定。^[3]

與巴克等人的結果一樣，奧克塔維歐·馬帝尤斯（英語：Octávio Mateus）（Octávio Mateus）和達略·埃斯特拉韋茲-洛佩茲（Darío Estraviz-López）2022年的一項研究並未發現巴利沃納獵龍屬於棘龍亞科。然而，某些解剖學特徵或許表明其與棘龍亞科而非重爪龍亞科存在親緣關係。^[2]

古生態學

巴利沃納獵龍發現於莫雷利亞黏土組（英語：Arcillas de Morella Formation），其地質年齡可追溯至1.294至1.25億年前的早白堊世巴列姆階。^[1]與之共存於該環境中的其它恐龍包括鳥臀目的貝尼薩特禽龍和貝氏莫雷利亞齒龍、一種分類不明的蜥腳類及一種分類不明的重爪龍亞科。^[4]^[5]

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 Malafaia, E.; Miguel Gasulla, J.; Escaso, F.; Narváez, I.; Luis Sanz, J.; Ortega, F. A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the late Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Cretaceous Research. 2019, 106: 104221. S2CID 202189246. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221.
^ ^2.0 ^2.1 Mateus, Octávio; Estraviz-López, Darío. A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution. PLOS ONE. 2022-02-16, 17 (2): e0262614. Bibcode:2022PLoSO..1762614M. ISSN 1932-6203. PMC 8849621 . PMID 35171930. doi:10.1371/journal.pone.0262614  （英語）.
^ Barker, C.T.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports. 2021, 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. PMC 8481559 . PMID 34588472. doi:10.1038/s41598-021-97870-8.
^ Weishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Early Cretaceous, Europe)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 562. ISBN 0-520-24209-2.
^ Verdú, F.J.; Godefroit, P.; Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Alcalá, L. Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda). Cretaceous Research. 2017, 74: 65–86. doi:10.1016/j.cretres.2017.02.006.

[:0-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 Malafaia, E.; Miguel Gasulla, J.; Escaso, F.; Narváez, I.; Luis Sanz, J.; Ortega, F. A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the late Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Cretaceous Research. 2019, 106: 104221. S2CID 202189246. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221.

[:1-2] 2.0 ^2.1 Mateus, Octávio; Estraviz-López, Darío. A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution. PLOS ONE. 2022-02-16, 17 (2): e0262614. Bibcode:2022PLoSO..1762614M. ISSN 1932-6203. PMC 8849621 . PMID 35171930. doi:10.1371/journal.pone.0262614  （英語）.

[barker2021-3] Barker, C.T.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports. 2021, 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. PMC 8481559 . PMID 34588472. doi:10.1038/s41598-021-97870-8.

[cretaceousdistribution-4] Weishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Early Cretaceous, Europe)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 562. ISBN 0-520-24209-2.

[indvar-5] Verdú, F.J.; Godefroit, P.; Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Alcalá, L. Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda). Cretaceous Research. 2017, 74: 65–86. doi:10.1016/j.cretres.2017.02.006.

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