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無長突細胞

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視網膜神經元圖示

無長突細胞（amacrine cell）舊稱無軸突神經細胞（因其可具軸突而不恰當[1]），是視網膜中的中間神經元。[2]無長突細胞是抑制性神經元，其的樹突分叉延伸至內叢狀層（IPL），在此與視網膜神經節細胞和（或）雙極細胞相接觸。[3]

概述

無長突細胞發揮作用是在內叢狀層（IPL），那是視網膜的第二層突觸結構，其突觸由雙極細胞和視網膜神經節細胞構成。根據其樹突形態和層級分類，無長突細胞就至少有33種不同的亞型。和水平細胞一樣，無長突細胞將信息傳遞，不同的是，水平細胞輸出來自視杆細胞和視錐細胞的信息，而無長突細胞則負責輸出雙極細胞的信息，且特異性更高。各型無長突細胞都釋放一種或多種神經遞質來與其他細胞相聯繫。[3]

無長突細胞通常根據它們的寬度以及它們的聯繫腹地在內叢狀層的哪一階層來分類，還可根據它們的神經遞質類型來區分。大多抑制性神經元都以γ-氨基丁酸或甘氨酸為遞質。

分型

如上所述，對無長突細胞的亞型分類有多種方法。

γ-氨基丁酸能，甘氨酸能，或其他：無長突細胞根據它們所釋放的神經遞質分為可以分為γ-氨基丁酸能，甘氨酸能或其他類型（γ-氨基丁酸，某氨酸或二者皆非）。γ-氨基丁酸能無長突細胞通常都有較大的腹地，可以在神經節細胞層（GCL）和內核層（INL）中找到。有一種γ-氨基丁酸能無長突細胞被研究得較深入，即星暴無長突細胞。這種無長突細胞以表達膽鹼乙酰轉移酶（ChAT）為特徵，並被認為對方向選擇和方向性活動的監測有一定作用。[3] 其他無長突細胞也釋放乙酰膽鹼，但它們的功能並未被研究清楚。[4] 另一種γ-氨基丁酸能無長突細胞即為多巴胺能細胞，它們都表達單胺合成酶酪氨酸羥化酶（TH），調節光適應和晝夜節律。[3] 它們都是廣泛延伸的無長突細胞，且它們瀰漫性釋放多巴胺，且同時釋放γ-氨基丁酸及其他所有突觸常規釋放的遞質。[4] 其他許多γ-氨基丁酸能無長突細胞的亞型也被有注意到，但以上所列皆是被研究及討論得最廣少的類型。

甘氨酸能無長突細胞並不如γ-氨基丁酸能無長突細胞那樣研究得廣泛和明確。所有甘氨酸能無長突細胞都被認為以甘氨酸轉運蛋白抑制劑（GlyT1）為特徵性標記。有一種被研究得較明確的甘氨酸能無長突細胞仍被命名為無長突細胞（Amacrine cell，首字母大寫表示專有名詞，區別於普通無長突細胞的amacrine cell的拼寫——譯註）。這種細胞出現在內核層（INL）。[3] AII無長突細胞的一個重要功能就是，它們從視杆雙極細胞中獲取細胞輸入信息，並通過視錐雙極細胞的突觸後膜將信息重新分佈其內，行使其適應功能。[5]

大約15%的無長突細胞即不是γ-氨基丁酸能也不是甘氨酸能。

[3]這些無長突細胞有時被稱為nGnG無長突細胞，有研究認為作用於親代無長突細胞的複製因子決定着無長突細胞的分型去向。一種在nGnG無長突細胞中的特異性表達的複製因子為Neurod6 [6]

樹突分枝的長度：根據樹突的長度和分佈，無長突細胞可分為狹域無長突細胞（直徑約70mm）、中域無長突細胞（直徑約170mm），和廣域無長突細胞（直徑約350mm）。[3] 不同的長度決定了這些無長突細胞能行使的不同特殊功能。狹域無長突細胞垂直溝通視網膜各層，同時輔助神經節細胞在其接受範圍內形成功能單元。狹域無長突細胞及其與這些功能單元的交疊使得神經節細胞能感知視野中極小物點的細微運動。一種行使這類功能的狹域無長突細胞即為星暴無長突細胞[4]

中域無長突細胞也能垂直溝通視網膜各層，但它們更突出的功能仍然未知。由於它們的樹突分樹的大小和神經節細胞非常相似，它們可能在顯微視野中與神經節細胞相混。同理，廣域無長突細胞研究起來更困難，甚至連發現都困難，因為它們的分散在視網膜全層，因此視野中數量比較少。不過根據尺寸大小來推測，它們的一個主要功能是在單層中橫向聯繫，雖然有些也參與層間的垂直聯繫。[4]

功能

在多數情況下，無長突細胞的不同亞型都和它們的功能密切相關（結構決定功能）。然而某些視網膜無長突細胞的特殊功能仍值得一敘。

  • 在內叢狀層中攔截視網膜神經節細胞和（或）雙極細胞[3]
  • 在許多神經節細胞的接受腹地內形成功能單元
  • 為視網膜各層提供垂直聯繫
  • 行使旁泌功能，如釋放多巴胺和乙酰膽鹼[4]
  • 通過它們的突觸與視網膜其它細胞的聯繫及它們釋放的神經遞質，監測方向性活動，調節光適應和晝夜節律[3] ，並通過和視杆、視錐細胞的聯繫，控制暗視覺中的高敏感度 [5]

不同無長突細胞的不同功能仍有許多問題有待探索。它們廣泛延伸的樹突被認為能通過雙極細胞及神經節細胞的反饋形成抑制性圍合區。因此有觀點認為它們對水平細胞的活動有輔助作用。

其他類型的無長突細胞則更多地行使調節作用，如調節適應明視覺和暗視覺的的敏感度。AII無長突細胞就是暗視覺中視杆細胞的信號傳遞者。[5]

組織

無長突細胞和其他視網膜中間神經元大都通常偶然出現，而不是和同類細胞鄰接排列，故周圍會形成一個「排它空間」使它們疏離開來。這種鑲嵌式的排列方式能合各種細胞在視網膜上均勻分佈，確保了視野各區域都能有完整的信息傳導元素。[7] 有小鼠模型研究顯示，MEGF10和MEGF11跨膜蛋使無長突細胞和水平細胞呈星暴式分佈，對這種鑲嵌組織形式有重要作用。[8]

擴展閱讀

參考文獻

  1. ^ 存档副本. [2022-06-04]. （原始內容存檔於2022-02-08）. 
  2. ^ Kolb, H; Kolb, H; Fernandez, E; Nelson, R. Roles of Amacrine Cells. 1995. PMID 21413397. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 Balasubramanian, R; Gan, L. Development of Retinal Amacrine Cells and Their Dendritic Stratification. Current Ophthalmology Reports. 2014, 2 (3): 100–106. PMC 4142557 可免費查閱. PMID 25170430. doi:10.1007/s40135-014-0048-2. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Masland, R. H. The tasks of amacrine cells. Visual neuroscience. 2012, 29 (1): 3–9. PMC 3652807 可免費查閱. PMID 22416289. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Marc, R. E.; Anderson, J. R.; Jones, B. W.; Sigulinsky, C. L.; Lauritzen, J. S. The AII amacrine cell connectome: A dense network hub. Frontiers in Neural Circuits. 2014, 8: 104. PMC 4154443 可免費查閱. PMID 25237297. doi:10.3389/fncir.2014.00104. 
  6. ^ Kay, J. N.; Voinescu, P. E.; Chu, M. W.; Sanes, J. R. Neurod6 expression defines new retinal amacrine cell subtypes and regulates their fate. Nature Neuroscience. 2011, 14 (8): 965–72. PMC 3144989 可免費查閱. PMID 21743471. doi:10.1038/nn.2859. 
  7. ^ Wassle, H.; Riemann, H. J. The Mosaic of Nerve Cells in the Mammalian Retina. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 22 March 1978, 200 (1141): 441–461. doi:10.1098/rspb.1978.0026. 
  8. ^ Kay, Jeremy N.; Chu, Monica W.; Sanes, Joshua R. MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons. Nature. March 2012, 483 (7390): 465–9. PMID 22407321. doi:10.1038/nature10877. 

外部連結

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