疣鼻天鵝

疣鼻天鵝
	一隻成年疣鼻天鵝
	疣鼻天鵝振翅的聲音
保護狀況
	; 無危（IUCN 3.1）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	雁形目 Anseriformes
科：	鴨科 Anatidae
屬：	天鵝屬 Cygnus
種：	疣鼻天鵝 C. olor
二名法
	Cygnus olor; Gmelin, 1789

疣鼻天鵝（學名：Cygnus olor），別名瘤鼻天鵝、啞音天鵝、赤嘴天鵝、瘤鵠、亮天鵝、丹鵠（古名）等，是天鵝屬的一種大型游禽，前額有一塊瘤疣的突起，因此得名。疣鼻天鵝分佈廣泛，大量在歐洲，少數分佈在亞洲，為瑞典國鳥

傳說中的疣鼻天鵝不會發聲，但會在臨死前唱出一首動聽的歌曲，稱為「絕唱」（Swan song）^[2]。

分佈

疣鼻天鵝分佈在歐亞大陸的廣大地區，越冬時可到北非地區。在北美、南美、澳大利亞已經有穩定的引入種。

外形

疣鼻天鵝是天鵝屬中的一種大型水鳥，一般體長125~155厘米，翼展200~240厘米，雄性體重可達15千克。雖然雄性疣鼻天鵝在體重上可能與雄性黑嘴天鵝相當，甚至可以超過雄性黑嘴天鵝，但平均來說，這是第二大的現存雁鴨科水禽物種，次於黑嘴天鵝。^[3]疣鼻天鵝雌雄同色，都是體色潔白，脖頸細長，喙紅色或橘紅色，雄性比雌性大，而且喙上的瘤也更大，虹膜棕紅色。前額、沿線、喙緣、鼻孔處及跗跖、腳、爪都為黑色。前額有黑色的疣突，這是它的重要鑑別特徵，雌鳥的疣突不發達，幼鳥無疣突。疣鼻天鵝頸部細長，野外常見頸部成「S」形彎曲。因叫聲嘶啞，又被叫作啞天鵝。

疣鼻天鵝幼鳥不像成年個體那樣是明亮的白色，而且它們的嘴在第一年是暗灰黑色的。絨毛的顏色可能從純白到灰色到淺黃，其中灰色/淺黃最常見。白色的幼鳥是因為有白化基因。幼鳥生長很快，在孵化後大約三個月就達到接近成年個體的大小。直到至少一歲之前，幼鳥通常都會保留它們的灰色羽毛，而它們的翅膀上的絨毛在此前已經被飛羽替換了。

所有的疣鼻天鵝在成年時都是白色的，儘管羽毛（特別是頭和頸部）經常被水中的鐵和單寧染成橙棕色。^[4]

習性

疣鼻天鵝棲息在沼澤、湖泊、河流處，也在近海的鹹水地帶活動。主要吃植物的水下部分，偶爾也吃少量的無脊椎動物、兩棲動物、昆蟲、魚蝦等，覓食時倒立將頭探入水下。

疣鼻天鵝多以小群遷徙活動，只有在換羽地或食物豐富的地區才可能大群集結，有時達千隻以上。繫放證明歐洲中西部疣鼻天鵝幾乎不遷徙，只作短距離遷飛。疣鼻天鵝的越冬地、換羽地、繁殖地十分固定。

疣鼻天鵝3~5歲性成熟，一旦求偶成功，終生為伴。他們的求偶過程複雜，極具觀賞性。疣鼻天鵝集群營巢，雌雄共同完成，巢址常在靜止的水面或水邊。

疣鼻天鵝在淺水中的島嶼上或湖邊用水邊植物築成大型堆巢。它們是一夫一妻制，經常重複使用同一個巢，根據需要修復或重建。雌雄天鵝共同照顧巢，一旦幼鳥長出羽毛，就可以看到整個家庭一起尋找食物。它們以各種植物為食，包括用它們長長的脖子夠到的水下水生植物，以及在陸地上的草。常見的食物包括農作物如油菜和小麥，冬季覓食的群體可能會造成重大的作物損失，這往往不僅是通過直接消耗，還有通過它們大型蹼足踐踏造成的損失。^[5] 它還會吃少量的水生昆蟲、魚和青蛙。^[6]

與黑天鵝不同，疣鼻天鵝通常具有很強的領地意識，在較小的湖泊上往往只有一對天鵝，但如果有大面積適宜的覓食棲息地，它們也可以形成較大的群體。最大的群體有超過100對天鵝，例如在英格蘭南部的阿伯茨伯里天鵝場，在波羅的海沿岸水域的奧特比保護區的奧蘭島南端，巢穴之間的距離甚至可以小於2米（7英尺）。^[7]^[8] 未尋找配偶的3-4歲青年天鵝通常形成較大的群體，總數可達數百隻，經常出現在較為固定的定點。^[9] 一個著名的非繁殖鳥群分佈在英格蘭東北部伯里克-阿邦-特威德河口的特威德河上，最多可達787隻。^[10] 在溫莎城堡附近的泰晤士河畔也有一個龐大的種群。成年天鵝一旦配對就會尋找自己的領土，並經常與鴨子和海鷗混群。

疣鼻天鵝不像大天鵝和小天鵝那樣經常發聲；然而，它們確實會發出各種聲音，通常被描述為「咕嚕聲、嘶啞的口哨聲和噴氣聲」。在求愛期間，疣鼻天鵝會發出一種節奏性叫聲，有助於同步它們頭部和頸部運動。這一特徵可以用來區分已經配對的疣鼻天鵝夫婦和兩隻戀愛中的天鵝，因為在兩隻戀愛中的天鵝中鳴叫節奏通常無法匹配頭部運動速度。^[11] 疣鼻天鵝通常會對試圖進入它們領土的競爭對手或入侵者發出嘶嘶聲。^[12] 疣鼻天鵝最典型的聲音是飛行中的強烈震翅聲，這種聲音是該物種獨有的，可以從1至2 km（0.6至1 mi）的範圍內聽到，表明飛行中的鳥之間可能可以以此傳遞信息。^[7] 幼鳥特別善於發聲，當它們滿足時會通過各種口哨聲和啁啾聲進行交流，當它們感到不安或迷路時會發出刺耳的尖叫聲。

疣鼻天鵝在保護它們的巢、配偶和後代時非常具有攻擊性。疣鼻天鵝的大多數防禦行為都始於一聲響亮的嘶嘶聲，如果這還不足以驅趕掠食者或入侵者，就會緊接着進行物理攻擊。天鵝通過用它們翅膀上的骨刺擊打威脅，並用喙來攻擊。較小的水禽，如鴨子，通常會被天鵝用喙抓住並拖走或扔到遠離天鵝和它們的後代的地方。天鵝可能會殺死入侵它們領土的生物，包括其他天鵝、雁和鴨子，疣鼻天鵝可能會爬到它們身上並啄它們的後腦勺，把它們按在水下淹死它們。

疣鼻天鵝的翅膀非常強壯，但不足以打斷成年人的腿（這是一個常見的誤傳）。^[13] 疣鼻天鵝可能會激進地驅趕大型水禽，如加拿大雁（更可能是出於競爭而不是對潛在捕食者的反應），並且疣鼻天鵝經常攻擊進入它們領土的人類。^[14]

一般雄鳥負責在水上保護幼鳥，有時它會攻擊它認為對其幼崽構成威脅的小型水上交通工具，如獨木舟等。雄鳥還會試圖把掠食者趕出他的家庭領地，並會防止像狐狸或猛禽這樣的動物靠近。健康的成年天鵝很少被捕食，儘管犬科動物如土狼、貓科動物如猞猁和熊可能對虛弱的個體構成威脅（健康的成年天鵝通常可以游離危險，巢穴防禦通常也很成功）。少數情況下健康的成年天鵝會落入歐亞水獺和金雕的手中。^[15]^[16]^[17] 在公園裏，這些鳥類不太具有領土性，因此野狗對天鵝的攻擊率有所增加。^[18] 疣鼻天鵝會毫不猶豫地攻擊狗來保護自己和它們的幼崽免受攻擊，成年天鵝有能力壓倒並淹死大型犬。^[19]

疣鼻天鵝在受到威脅時，會擺出脖子彎回、翅膀半張開的姿勢，一般兩隻腳會同步划水。^[20] 天鵝也可能利用這種姿勢藉助風力輔助行進，可以跨越幾百米。^[21]^[22]

與其他天鵝一樣，疣鼻天鵝對失去或死去的配偶或幼崽而悲哀。^[23]^[24] 疣鼻天鵝存在哀悼的過程，在失去配偶的情況下，它們可能會留在其配偶生活過的地方，或者加入一個群體飛走。^[25] 如果一方在有幼鳥存在時死亡，剩下的一方會接替他們的伴侶的職責，獨自撫養幼鳥。

繁殖

疣鼻天鵝一次產卵4到10枚，卵殼為藍綠色。雌雄共同完成孵化，孵化期35到36天，幼鳥通常在5月到7月之間孵化。^[26] 幼鳥在4到5個月大，體重達7到9千克之前不能飛行。這限制了該物種在其分佈範圍北緣的分佈，因為幼鳥需要在池塘和湖泊結冰之前學會飛行。

分佈和棲息地

疣鼻天鵝主要分佈在歐洲溫帶地區，然後跨越古北界一直到俄羅斯的濱海邊疆區附近。^[27] 它在歐洲和亞洲的北緯地區部分遷徙，南至北非和地中海地區。根據聯合國環境規劃署的國際鳥類物種狀態圖表，它被列入70個國家，在其中49個國家，16個國家有非繁殖分佈。

疣鼻天鵝在其大部分分佈範圍內都受到保護，但這並沒有阻止偷獵。它經常被引入到其自然分佈範圍之外作為公園和池塘的裝飾，並且成功逃逸。這些鳥類已經在美國東部和五大湖地區定居下來。

保護

歐洲

疣鼻天鵝分佈廣泛，在歷史上有較大的數量。隨着歐洲的工業發展，疣鼻天鵝的棲息地逐漸縮小，並且環境開始惡化。由於當時數量較多，是人們喜愛的狩獵對象，肉和羽毛都有大量取用，因此疣鼻天鵝遭到了過度的捕獵。19世紀後，這一物種在歐洲幾乎絕跡。1930年代以後，隨着環境改善和人們保護意識的提高，種群數量得到恢復，並向原分佈地區擴散，現在在歐洲是十分常見的種類，有些城市內都能見到野生的個體棲息。由於疣鼻天鵝的繁殖成功率較高，數量增長很快，在歐洲有些地區對農田和魚池造成了威脅。有一些國家（如波蘭）又將其列入狩獵動物的名單，有的國家採取撿蛋或移走幼鳥來控制其數量。

曾經，英國頻繁有疣鼻天鵝發生鉛中毒。這是因為天鵝誤食了纏在水生植物中的廢棄鉛彈。這個問題發現後已得到較好的解決，目前已不是英國疣鼻天鵝種群的主要威脅。^[28]

亞洲

在亞洲，疣鼻天鵝的數量不多，野生種群十分少見。疣鼻天鵝在IUCN的紅皮書中是低危級別，主要依據的是該物種在歐洲大陸的狀況。在中國是二級保護動物。

北美洲

北美洲的疣鼻天鵝為外來引入物種，該物種的引入和擴張對當地的本土野生動物產生了重大影響。自引進以來，北美疣鼻天鵝的數量一直在穩步增加。疣鼻天鵝頗具領地意識和攻擊性，它們會驅逐領地內的加拿大雁和黑嘴天鵝等競爭物種。在美國，野生動物保護者曾在疣鼻天鵝數量過多，並威脅到本土物種的地區嘗試控制疣鼻天鵝的數量。^[28]

分類

無公認的亞種分化。分佈於波蘭等國的疣鼻天鵝腿部有灰或粉色，有人提出定名Gygnus immatabillis(Yarrell,1841)，但遺傳性狀不穩定，有人認為可能是人工選擇的結果，因此沒有得到公認。

圖片

疣鼻天鵝保護它的幼鳥（後者不在畫面中）
疣鼻天鵝在水下尋找食物
飛行中的疣鼻天鵝
飛行中的疣鼻天鵝
飛行中的一群疣鼻天鵝
疣鼻天鵝降落在水面上
疣鼻天鵝在水上降落
疣鼻天鵝的蛋
1956年芬蘭郵票上的疣鼻天鵝
疣鼻天鵝頭部側面
河岸上的四隻疣鼻天鵝
美國南部密歇根州的一個小湖上的一家疣鼻天鵝
希臘凱法利尼亞島的庫塔沃斯瀉湖上的疣鼻天鵝
布里亞特的奧龍戈伊湖上的疣鼻天鵝
波蘭南部維斯瓦河旁的一塊田地上的疣鼻天鵝
紐約市一個覆蓋着浮萍的池塘上的疣鼻天鵝和幼崽
受驚嚇的疣鼻天鵝起飛
一對正在梳理羽毛的疣鼻天鵝
一個疣鼻天鵝家庭
疣鼻天鵝在北海道洞爺湖威脅攝影師

參考文獻

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