近交係數
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近交係數(英語:coefficient of inbreeding / inbreeding coefficient)是表示一個個體的近親繁殖程度的數值,其定義為一個個體的兩個同源基因與共同祖先的同一基因純合的概率,通常計作f或F。需注意的是,它不考慮個體表達的性狀,僅通過先驗概率計算得出,也不考慮性染色體上的基因或隱性致死基因。
近交係數是衡量子代的指標,但如果將其視為其親代(夫妻)之間或任何兩個個體之間的關係,則稱為近親係數或共親係數(coefficient of kinship / coefficient of coancestry)。換句話說,兩個個體間的近親係數等於其子代的近交係數。有時兩種概念也不嚴格區分。
親緣係數(coefficient of relationship)是一個與之類似的遺傳接近程度的概念,用r表示。親緣係數r可以由近交係數F計算得出。
歷史
近交係數的概念於1921年由休厄爾·賴特提出。嚴格而言,當時其定義與現在的定義有所不同,當時的定義為結合的配子之間的遺傳相關性。1948年,古斯塔夫·馬萊科給出了當前版本的定義。
親緣係數
賴特還提出了另一種表示親緣關係的度量:親緣係數。近交係數F和親緣係數r之間的關係為:
數值
簡單案例
二倍體有性生殖的情形如下。其中「親等」按日本計法(不計自身);中國的代數計法以一輩為一代,自己計一代,即相當於日本的親等數+1。F為近交係數。r為親緣係數。
親等 | F | r | 親屬關係中的例子 |
---|---|---|---|
≧ 1/2 | 近交系 | ||
0 | 1/2 | 1 | 同卵雙胞胎、克隆體、自交 |
1 | 1/4 | 1/2 | 父母和孩子 |
2 | 1/4 | 1/2 | 親兄弟姐妹 |
2 | 1/8 | 1/4 | 同母異父或同父異母的兄弟姐妹 |
2 | 1/8 | 1/4 | 祖父母和孫 |
3 | 1/8 | 1/4 | 叔/舅和侄女、姑/姨和侄子 |
3 | 1/16 | 1/8 | 曾祖父母和曾孫 |
4 | 1/16 | 1/8 | 伯/叔祖父和大姪、伯/叔祖母和大甥 |
4 | 1/16 | 1/8 | 表/堂兄弟姐妹 |
4 | 1/32 | 1/16 | 高祖父母和玄孫 |
5 | 1/32 | 1/16 | 父母的表/堂兄弟姐妹 |
6 | 1/64 | 1/32 | 從表兄弟姐妹 |
~∞ | ~0 | ~0 | 陌生人 |
除非另有說明,否則父母雙方的所有兄弟姐妹關係都可視作等同。此外,因收養、婚姻等而產生的法律上的家庭關係除外。
嚴格而言,即使不是近親繁殖,F也會是一個很小的非零值。在人類這樣的大種群中,陌生人的F很小,但在實驗動物和栽培品種等高度近交的種群中,無關個體之間的F不容忽視。極端情況下會出現F ≥ 1/2,此時稱之為近交系。
計算方法
只有一個共同祖先的簡單關係之間,F的計算方法為F = 1/2n + 1 ,其中n是父母之間的親等(按日本計法)。也就是說,共同祖先起算的n1代後的後代和n2代後的後代之間的n = n1 + n2。
如果有多個共同祖先,則將每個共同祖先計算的F加和 。(同父母)兄弟姐妹及其後代的情況下有兩個共同祖先:父親和母親,共兩人,需要進行這種加和。此時,F = 1/2n + 1+ 1/2n + 1 = 1/2n,是共同祖先的兩倍。
在共同祖先的F(記為FA)不為零的情況下,則可能繼承其純合形式,因而此時需要乘以1 + FA。
上述關係可以用如下公式表示:
純合的增加
與哈代-溫伯格定律的關係
考慮近交係數,兩個等位基因之間的純合子比例在哈代-溫伯格定律中所示的p2和q2的基礎上,增加了pqF(p和q是兩個等位基因的比例);而雜合率在2pq的基礎上減少2pqF,即原來的1 - F倍。
遺傳病增加
一些遺傳病,特別是致死性遺傳病,大多是純合子表現的隱性遺傳病。因此,F越高,純合子的比例越高,發病的概率就越高。增加與F成正比。