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避日目

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避日目
化石時期：石炭紀後期至今[1]，313–0 Ma
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 節肢動物門 Arthropoda
綱： 蛛形綱 Arachnida
亞綱： 跑足亞綱 Dromopoda
目： 避日目 Solifugae
Sundevall, 1833
科

見分類系統

避日目（學名：Solifugae）隸屬節肢動物門蛛形綱，現存12科，141屬，共計一千餘種，俗稱避日蛛或風蠍，分佈於非洲、亞洲及美洲的熱帶和亞熱帶沙漠。避日蛛的軀體類似蜘蛛，分為頭胸部和腹部，沒有類似蠍子的鞭狀第三體節。大部分種類頭胸部前端具有特徵性的巨大螯肢，用以進食和發聲。避日蛛移動速度快，體型較大，常被民間傳說誇張的描述為一種危險可怕的生物，但它們對人畜基本無害。除了毒日蛛科的Rhagodes nigrocinctus外，其它避日蛛都沒有毒腺。

名稱

避日蛛（solifugid，由拉丁語sol，「日」和fugere，「逃」組成）得名於其夜行習性，它們在世界各地還有諸多別名。因其迅猛的奔走速度（爆發可達53厘米/秒），它們被稱作風蠍（wind scorpion）或風蛛（wind spider）。聖地亞哥的西班牙人稱一些晝行性避日蛛為太陽蛛（arañhas 'del sol）。一些種類因其拱起的頭胸部背板被稱為駱駝蛛（camel spider）。避日蛛或被稱為假蛛（false spider）以別於蜘蛛。南非人傳說避日蛛會為婦女的長髮吸引，被纏住後它們會剪開頭髮逃生，因此被稱為剪髮蛛（haarskeerder）[2]。也有傳說認為它們將人和動物的毛髮剪下用以築巢[3]。第一次世界大戰北非的駐軍稱之為jerrymander和jerrymunglum。其他俗稱包括食脂蛛（vetvreter）及毒蛛（gift-kanker）等[2]。

形態特徵

螯肢在背視圖（頂部）和側視圖（底部）的咀嚼運動
避日蛛腹部特徵，顯示呼吸口及球拍狀器

避日蛛體型各異，大型種類體長可達7厘米[4][5]，小型種類則僅有幾毫米[2]。一些報道將足部計算在內，稱避日蛛全長可至15厘米[6]。避日蛛身體由頭胸部及十節腹部組成。如左圖所示，其頭胸部及腹部的分界不如蜘蛛明顯。頭胸部包含眼，螯肢，觸肢和步足[2]。如同擬蠍及盲蛛，避日蛛沒有書肺，但有發達的氣管系統，通過腹部的三對開口呼吸。

螯肢

螯肢側面觀，顯示齒

避日蛛的典型特徵為兩對粗大的螯肢，一些種類螯肢甚至長於頭胸部。每對螯肢由上下兩部分形成鉗狀，每部分具不同數目的齒[2]。很多種類螯肢異常強壯，能夠切碎脊椎動物的皮肉及鳥類的細骨[7]。一些避日蛛會摩擦螯肢發出響聲[8]。除漠風蠍科外，雄性的螯肢上都長有鞭毛[8]。鞭毛作用不詳，一些種類的雄性交配時會將鞭毛伸入雌性的生殖道[9]。

觸肢與步足

避日蛛有四對步足和一對特別延長的觸肢，為功能類似昆蟲觸角的感覺器官，形似第五對步足。每隻步足分為七節：基節、轉節、腿節、膝節、脛節、基附節和附節[10]。觸肢分為五節，除了觸感，也用於移動、進食及打鬥。移動中觸肢通常不觸碰地面而是被舉起用於探測障礙和獵物。觸肢的末端有吸附器官，可以用來捕捉飛行的獵物，一些種類利用吸附器官在光滑表面攀爬[11]。避日蛛的第一對步足通常比後三對小，用於協助觸肢，有些種類第一對步足不具備附節。

避日蛛科的一隻雌性避日蛛，顯示後足的球拍狀器

後三對步足用於移動。最後一對步足的基節與轉節上有扇形的球拍狀器，功用不詳。推測用於探測土壤的振動以尋找獵物和配偶[7]。雄性避日蛛體型通常比雌性小，足相對較長。

眼

避日蛛的眼和可能起保護作用的剛毛

一些種類的避日蛛具有較大的中眼。它們看起來像單眼，其實很複雜。它們能辨別形狀，被用來狩獵與避敵。有研究認為中眼是由單眼聚合而成的複眼[12]。很多種類不具備側眼，或側眼結構簡單。

分類系統

避日目隸屬於蛛形綱跑足亞綱，與擬蠍目為單脛總目僅有的兩個目[13]。基於形態學及分子分析，避日目已被證實為單系群[14]。避日目為蛛形綱第六大多樣化的目，現存12科（除沙風蠍科，漠風蠍科及避日蛛科已有現成中文學名，其餘均為此條目編輯者所譯，僅供參考）：

  • 沙風蠍科 Ammotrechidae Roewer 1934（學名源於希臘語ἄμμος 沙 + τρέχω 跑）
  • 蠟風蠍科 Ceromidae Roewer 1933（疑為希臘語κηρός 蠟）
  • 戴沙蠍科 Daesiidae Kraepelin 1899（詞源待查）
  • 漠風蠍科 Eremobatidae Kraepelin 1899（希臘語ἐρήμος 獨處的）
  • 蛛毛蠍科 Galeodidae Sundevall 1833 （詞源有爭議，包括希臘語的γαλέη 鼬或γαλεός 一種鯊魚，及拉丁語galea 頭盔[15]）
毒日蛛科的某種避日蛛，攝於印度班加羅爾
  • 疾風蠍科 Gylippidae Roewer 1933（疑為Γύλιππος 斯巴達將領）
  • 缺爪蛛科 Hexisopodidae Pocock 1897（待查）
  • 卡氏蛛科 Karschiidae Kraepelin 1899（疑為Ferdinand Karsch 德國蜘蛛學家，昆蟲學家，節肢動物學家）
  • 黑日蛛科 Melanoblossidae Roewer 1933（待查）
  • 漠日蛛科 Mummuciidae Roewer 1934（待查）
  • 毒日蛛科 Rhagodidae Pocock 1897（希臘語ῥάξ 一種毒蜘蛛）
  • 避日蛛科 Solpugidae Leach 1815（拉丁語sol 太陽 + pugnare 戰鬥，目名Solifugae源於拉丁語 sol + fugere 逃跑）

另有原日蛛科 Protosolpugidae僅見於一采自賓夕法尼亞的化石標本。避日目科下分141屬，包括5個單型性化石屬，共計1095種避日蛛。暫無亞目和總科的分類，系統發生關係未知。

生活習性

取食甘藍菜蝽的避日蛛

避日蛛適應炎熱乾旱的氣候，分佈於除南極洲和澳洲外的大陸[8]。在中國分佈於新疆、內蒙古和西藏[16]。儘管被視為沙漠生物群系的特有生物[2]，它們也常出沒於半沙漠地區及灌木林。也有一些種類棲息於草原和森林。避日蛛以耐熱耐旱聞名，蛛毛蠍科的Galeodes granti能在49攝氏度，相對濕度低於10%的惡劣環境下生存24小時[17]。不過多數避日蛛為夜行性，它們白天藏身洞穴中以避開地表的高溫。避日蛛體表水分散失很少，通常能從獵物的體液中獲得充足的水分。捕獲的Galeodes arabs有咀嚼金合歡樹葉獲取水分的行為[18]。

覓食

避日蛛為夜行性遊獵生物，肉食或雜食。多數種類在地表大範圍搜索獵物[2]，一些種類喜食白蟻[19]，一些種類跟蹤獵物[20]，短腿的缺爪蛛則在沙下捕食。其感應機制包括觸覺和視覺刺激[19]，介傳震動[9]和化學感應[21]。食物大部分為昆蟲和其他節肢動物，亦獵殺蛇，小型蜥蜴和齧齒動物，也有人觀察到食腐的行為。飼餵實驗證明一些種類拒食太大，太硬或具有防衛性化學物質的生物，其他種類則並不介意[2]。除了毒日蛛科的Rhagodes nigrocinctus外，其他避日蛛都沒有毒腺[22]。進食時，避日蛛巨大螯肢的上齒會前後摩擦絞碎外骨骼並榨取汁液[2]。觸肢尖端的吸附器官用以接觸，抓住，操縱獵物[23]。Wharton觀察到雌性Metasolpuga picta有時會用觸肢將食物送到螯肢[9]。漠風蠍科的一些種類（Eremobotes mormonus, E. marathoni, Eremorhax magnus）會處理食物，平均5-9%的進食時間被用於移除高幾丁質部位（頭，觸角，翅）[2]。

交配

產卵的避日蛛，半透明的腹中能看到尚未產出的卵

避日蛛一年發生一代[2]，雄性會長途跋涉尋找配偶。交配時雄性避日蛛用觸肢將雌性固定，雌蛛會進入麻痹狀態，蛛毛蠍科和避日蛛科的雄性用螯肢撿起由生殖孔排出的精包並塞進雌性的生殖孔。漠風蠍科的雄性則直接用生殖器將精包遞入雌性生殖孔[24]。交配後雌性避日蛛會挖洞並產下50到200枚卵，一些種類會守護蟲卵直至孵化。由於守護期間雌性無法覓食，它們會事先在體內儲存能量。研究人員在實驗室環境下曾觀察到一種5厘米長的避日蛛吃下超過100隻蒼蠅[8]。從卵中孵化以後，避日蛛會經歷胚後發育、9到10齡稚蟲以及成蟲等多個階段[2]。

天敵

儘管避日蛛常被視為捕食者，它們也構成乾旱、半乾旱生態系統中很多動物的重要食物來源。常見天敵包括鳥類，哺乳動物，爬行動物，節肢動物如蜘蛛等。同類相食現象亦常發生。

擬態

蛛尾擬角蝰，顯示其形似避日蛛的尾端

納米比亞的一種避日蛛貝氏擬態其生境範圍內常見的Onymacris和Stenocara屬的擬步甲。這些甲蟲味道難吃，其醒目的黑白體色被視為穆氏擬態[25]。另有伊朗西部的蛛尾擬角蝰（Pseudocerastes urarachnoides）用其尾部進攻性擬態避日蛛，引誘鳥類前來捕食[24]。

化石歷史

避日蛛的化石標本很少。一件發現於波蘭具有3.3億年歷史的蛛形綱生物化石（Schneidarachne saganii）顯示了一些避日目的特徵,如巨大前伸的螯肢 [26]。最古老的避日蛛石炭原避日蛛（英語：Prosolpuga）（Prosolpuga carbonaria）生活於3億年前，在美國伊利諾伊州著名的化石產地馬宗溪被發現[27]。此化石說明原始的避日蛛可能生活於沼澤森林環境而非乾旱地區。保存於波羅的琥珀具有4至5千萬年歷史的戴沙蠍科避日蛛Palaeoblossia groehni亦生活於北歐森林中[28]。發現於巴西東北部具有1.1億年歷史的Cratosolpuga wunderlichi化石保存完整，被鑑定為蠟風蠍科。此科避日蛛現僅存於非洲南部，說明它們活躍於中生代的岡瓦那大陸。大陸分裂後，非洲的蠟風蠍倖存下來，而美洲的同類滅絕[29]。

傳說文化

避日蛛（右）大戰蠍子（左）

關於避日蛛的記錄可追溯至古希臘，它們被誤認為有五對步足而得名φαλάγγιον（phalangium，指骨，現為盲蛛目的一屬）。埃里亞努斯在《論動物的特性》中記載了盲蛛和蠍子導致埃塞俄比亞地區一個國家覆滅的故事。老普林尼在《博物志》中將故事裏的盲蛛更正為避日蛛。在希伯來語《舊約》中，避日蛛被稱作老鼠。巨大多毛的避日蛛在快速奔跑時很容易被誤認為老鼠。Lichtenstein認為《聖經·撒母耳記》中記載的非利士人經歷的鼠疫其實是由避日蛛引起的。當人畜睡在地上時外陰和嘴唇易被避日蛛咬破而生瘡。因此避日蛛常被誤認為有毒。至今很多沙漠地區的土著在地上睡覺時仍小心防範避日蛛。其實除了分佈於印度的Rhagodes nigricinctus，其他種類並無毒腺。不過它們強壯的螯肢能咬出容易引發感染的較大傷口[2]。 第一次世界大戰期間，駐紮在埃及的士兵喜歡鬥避日蛛並下注賭博。駐利比亞的英軍則讓避日蛛與蠍子廝殺，並用蠍子飼餵捕到的避日蛛[2]。由於它們奇異的外形，很多人對避日蛛望而生畏。據報道，一英國士兵及家人被其不經意從阿富汗帶回的一隻避日蛛嚇得不敢回家，並認為它殺死了他們的寵物狗。[30]其實它們對人類最大的威脅僅僅是防衛性的撕咬，疼痛但並不致命。

外部連結

參考文獻

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