史丹利蝦屬

巨耙史丹利蝦 化石時期：寒武紀寒武紀第三期到烏溜期
史丹利蝦的全身復原圖
史丹利蝦的前附肢化石
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
綱：	†恐蝦綱 Dinocaridida
目：	†放射齒目 Radiodonta
科：	†赫德蝦科 Hurdiidae
屬：	†史丹利蝦屬 Stanleycaris Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)
種：	†巨耙史丹利蝦 S. hirpex
二名法
†Stanleycaris hirpex Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)

巨耙史丹利蝦（學名：Stanleycaris hirpex）是史丹利蝦屬（Stanleycaris）的模式種，也是唯一個物種。是恐蝦綱、放射齒目、赫德蝦科底下的一個種。史丹利蝦生活在寒武紀寒武紀第三期到烏溜期的美國和加拿大海裏。是放射齒目的物種裏唯一有三顆眼睛，且擁有結構非常複雜的前附肢。

命名

史丹利蝦的屬名－Stanleycaris是合成詞，Stanley是源自史丹利冰河（Stanley Glacier），因為標本被發現的地方非常靠近；caris是拉丁語，意思為螃蟹，是恐蝦綱的常用的學名字尾。種小名的hirpex，意思為巨大的耙子，因為型態像前附肢背緣的刺。

歷史

史丹利蝦由吉恩-貝爾納·卡隆（Jean-Bernard Caron）等人於2010年時發表的，他們在線上補充資料裏的原始描述不符合《國際動物命名規約》（International Code of Zoological Nomenclature，縮寫為ICZN）的標準，因為ICZN僅接受2011年或之後發佈的線上描述。直到2018年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）、史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲（Javier Ortega-Hernández）三人再一次描述，才將此名化做為實質的學名。

化石的發現

編號為ROM 59944的標本照片，圖中是史丹利蝦的前附肢化石

史丹利蝦的化石標本是在加拿大英屬哥倫比亞加拿大洛磯山脈南方的庫特尼國家公園（Kootenay National Park）裏的史丹利冰河往東南方大約40公里的＂薄＂史蒂芬地層（"thin" Stephen Formation）。最初在＂薄＂史蒂芬地層發現了37個標本，其中的15個是單一個前附肢、11對的前附肢和11個有前附肢與其它結構（例如：身體、口器）的標本，編號為ROM 59944是正模標本（Holotype），而ROM 59975–ROM 59977都是副模標本（Paratype）。

2022年，吉恩-貝爾納·卡隆（Jean-Bernard Caron）和約瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）發表在＂厚＂史蒂芬地層（"thick" Stephen Formation）史無前例的發現了238個新的標本。這些在史蒂芬地層被發現的標本被存放在加拿大安大略省多倫多市的皇家安大略博物館（Royal Ontario Museum）。 還有來自美國猶他州的惠勒頁岩（Wheeler Shale）所出產的化石，編號為KUMIP 153923，現在目前將此歸類為史丹利蝦屬未定種（Stanleycaris sp.），存放在堪薩斯大學生物多樣性研究所（University of Kansas Biodiversity Institute）的堪薩斯大學自然史博物館（University of Kansas Natural History Museum）。

型態

史丹利蝦的全身復原圖

史丹利蝦的大小推定圖

頭部

放射齒目的頭部的神經構造，（A）為2014年提出的構造，而（B）是根據史丹利蝦更新的版本

頭部佔了大約全長的15%，有三個眼睛和半球狀的骨片，還有一對前附肢向前延伸，在腹側有一個口錐（放射齒目專有的口器）。

眼睛與神經系統

史丹利蝦在頭部的兩側和中間都有眼睛。在側眼（lateral eye）是球狀的，直徑佔了頭部的全長40%，由眼柄（eyestalk）從頭部的背側邊緣和腹側邊緣之間橫著突出去。第三眼的外觀呈橢圓形，位在骨片的後面。每個眼睛高達1000個小眼（ommatidia），少於加拿大奇蝦的24,000個或是布氏針鼴蝦的13,000個。

橢圓形的神經纖維網（neuropil）佔了大部分的側眼，眼柄裏還有一個更小的球狀的神經纖維網。由原腦（protocerebrum，現代的昆蟲也有這種構造）連接眼睛的部分為，眼睛的表面和神經纖維網中間還有新月形的灰色部分，向前和向後邊緣逐漸變窄，可能是視網膜（retina）。骨片的後面有第三眼內也有神經纖維網，由一根細長的神經連接至原腦。神經還有向前附肢延伸，且延伸至更深處的刺。腹側有一對細長且平行的腹神經索（ventral nerve cord）。

史丹利蝦的前附肢復原圖，圖中左側上為第七節的剖面圖，下為側視圖

前附肢

前附肢最長可達到35.2毫米，總共有14節。其中前面的兩節都比隨後的還要寬；而最後一節為一根刺，高度僅為第一節的15%。每個寬度約為高度的一半節，所以外觀近乎梯形或長方形。每節的內面、中間和外面共有最多三個向外刺狀突出。保存前附肢的化石可發現到前附肢的末端形狀多變且不易至，推定前附肢的末端較為靈活。

第二節至第九節的腹側都有向下突出外觀似刀劍的刺，稱為前附肢棘，。第三節至第七節的前附肢棘，長度幾乎是每節寬度的三倍。第二節的前附肢棘是斜地，向前附肢的末端突出，長度與相對應的節高幾乎一樣。而第三節的前附肢棘幾乎垂直，長度與相對應的節高約1.7倍。第九節的前附肢棘是最短，且長度只有第七節的一半。

史丹利蝦的口錐復原圖，淺灰色是較大的齒板，深灰色是較小的齒板

口錐

口錐非常大，直徑佔了整個頭部的75%。中間的開口長度佔了整個直徑的40%。口錐有28塊平滑的齒板，但是與同為赫德蝦科的赫德蝦屬（Hurdia）、皮托蝦屬（Peytoia）、心蝦屬（Cordaticaris）等有32塊不一樣。口錐裏有4塊大齒板和24塊小齒板，每個齒板的內緣還有三個齒狀凸出物，外觀類似梯形或長方形。其中大齒板上面有兩個三角形的凸起，而比較小的沒有。大齒板與大齒板夾着六個小齒板。在化石上，口錐的後面連接着消化器官。

身體

身體共有十七節，每節都配備有一對的扇鰭（flap）。第一節至第四節會逐漸增寬，到第四節時會最寬，第五節會逐漸縮小。每個扇鰭都會沿着其附着的部分從前到後向下傾斜，並從側後方凸出。扇鰭外觀類似三角形，背面有橫的線狀結構。在身體的尾部還有細長、堅硬的四根尾鬚（caudal filiform blade），長度佔了全身的30%。每節的腹側都有一排長度為每節寬度一半的鰓（gill）。

分類

圖為KUMIP 153923的照片，曾經被認為是葉足動物的全身化石

誤認

1985年，理查德·A·羅賓遜（Richard A Robison）發表一個編號為KUMIP 153923標本，並將其定為埃謝櫛蠶屬（Aysheaia）的一個新種－延長埃謝櫛蠶（Aysheaia prolata）。2017年，艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲將此與史丹利蝦的前附肢化石進行比較，形態上皆有11節且刺的大小和數量一致。三人將其認定此化石維史丹利蝦，使「延長埃謝櫛蠶」成為一個疑難名（nomen dubium）。