噬菌體

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一個典型的噬菌體結構

噬菌體(英語:bacteriophage)是一種感染細菌古細菌病毒,其特點為專以細菌為宿主。人們熟知的噬菌體是以大腸桿菌為寄主的T2噬菌體

跟別的病毒一樣,噬菌體也是一團由蛋白質外殼包裹的遺傳物質,大部分噬菌體還長有「尾巴」,用來將遺傳物質注入宿主體內。超過95%已知的噬菌體以雙螺旋結構的DNA為遺傳物質,長度由5,000個鹼基對到5,000,000個鹼基對不等;餘下的5%以RNA為遺傳物質。正是通過對噬菌體的研究,科學家證實基因以DNA為載體。(見赫希-蔡斯實驗)整個噬菌體的長度由20納米到200納米不等。它們的基因組可含有少至四個、多至數百個基因。在注射其基因組進入細胞質後,噬菌體在細菌內複製。噬菌體是在生物圈中最常見的和多樣化的實體。[1]

噬菌體是一種普遍存在的半生物體,而且經常都伴隨着細菌。通常在一些充滿細菌群落的地方,如:泥土、動物的內臟裏,都可以找到噬菌體的蹤影。目前世上蘊含最豐富噬菌體的地方就是海水。在海中,平均每毫升的海水即含有9×108病毒粒子(virions),[2]並使海水中70%的細菌受到噬菌體的感染[3]

噬菌體的命名是由希臘語詞彙「吞噬」(φαγεῖν)的首字母Φ開始,然後加上一組序號。

蘇聯中歐法國,噬菌體都曾用作抗生素的替代品,作為醫療用品的時間超過90年[4]。噬菌體治療已經被更多國家接受,它們被用作許多具有多重耐藥性英語Multiple drug resistance的細菌的治療。[5]

繁殖

電子顯微鏡下的噬菌體。
被噬菌體吸附的細菌

吸附

噬菌體吸附蛋白與宿主表面受體蛋白發生特異性結合的過程。

噬菌體吸附蛋白

噬菌體通常吸附蛋白或衣殼的組成部分。

噬菌體細胞受體

噬菌體細胞受體是指在宿主細胞表面,存在着某些可被噬菌體吸附蛋白所識別,並與之特異性結合的正常生理功能物質。不同噬菌體其細胞受體各不相同,有的在細胞壁上,有的則在莢膜上、鞭毛上或性菌毛上,例如T3、T4和T7等噬菌體,其細胞受體是脂多糖,T2和T6噬菌體的受體是脂蛋白,枯草桿菌噬菌體SP-50的受體是磷酸壁。

噬菌體的吸附反應

噬菌體的吸附蛋白與細胞受體之間的吸附反應受許多因素的影響,例如病毒的數量、不同離子和離子濃度、溫度、pH等環境因素的影響。

侵入

T偶數噬菌體通過注射方式將其DNA注入宿主細胞中。例如T4噬菌體完成吸附後尾鞘收縮,尾管插入到細胞壁和膜中,尾管攜帶的溶菌酶溶解細胞壁中的肽聚糖,頭部核酸通過尾管注入到細胞中,衣殼則留在胞外。

噬菌體大分子的生物合成

早期

噬菌體基因的轉錄具有明顯的時序性,由噬菌體早期基因產生早期mRNA的過程稱為早期轉錄,由此轉譯所產生的蛋白質稱為早期蛋白質,主要參與病毒的次早期或晚期轉錄、病毒基因組複製及抑制宿主的生物大分子合成。

中期

由噬菌體的次早期基因產生中期mRNA的過程稱為中期轉錄,由此轉譯來的蛋白質稱為中期蛋白質。

晚期

在噬菌體DNA複製開始或複製後所進行的轉錄稱為晚期轉錄,所轉譯的蛋白質稱為晚期蛋白質,它們主要是病毒的結構蛋白和裝配蛋白。

裝配

一個典型的尾式噬菌體結構圖

以T4噬菌體為例:

  1. 頭部裝配,先形成空殼,再裝入DNA。
  2. 尾部裝配,基板裝上尾管,再裝上尾鞘。
  3. 頭與尾結合
  4. 上部顆粒與尾絲相連

釋放

大多數噬菌體以裂解細胞的方式被釋放至胞外,溶菌酶水解細胞壁,脂肪酶水解細胞膜,細胞裂解,釋放子代噬菌體粒子(即病毒粒子)。絲狀噬菌體則以分泌方式從受染細胞中釋放出來,它不裂解和殺死宿主細胞,不妨礙宿主細胞,但宿主細胞的生長速度卻大大降低。

生長曲線

一步生長曲線(one-step growth curve)是一條定量描述烈性噬菌體的增殖曲線。通常以感染時間為橫坐標,以噬菌體效價(侵染性噬菌體數/ml樣品)為縱坐標畫出的曲線。分潛伏期和裂解期。

潛伏期

潛伏期是指噬菌體粒子從吸附到受感染宿主細胞釋放子代噬菌體所需的最短時間。

裂解期

在潛伏期後,宿主細胞迅速裂解,並釋放大量子代噬菌體。故在此期細胞裂解液中噬菌體數目急劇增加。

類型

烈性噬菌體

凡在宿主細胞內能夠完成增殖過程,產生並釋放大量子代噬菌體,此類噬菌體被稱為烈性噬菌體(virulent phage)

溫和噬菌體

溫和噬菌體在吸附和侵入宿主細胞後,將噬菌體基因組整合在宿主細胞DNA上(或以質體形式儲存在細胞內),隨宿主DNA複製而同步複製,隨宿主細胞分裂而傳遞到兩個子細胞中,宿主細胞可正常繁殖,以上過程稱為「溶源周期」。但在一定條件下,噬菌體基因組可進行複製,產生並釋放子代噬菌體,即「裂解周期」。因此溫和噬菌體既能進行溶源循環,還能進行裂解循環。

典型例子

下面的噬菌體被廣泛的研究:

參考文獻

引用

  1. ^ Mc Grath S and van Sinderen D (editors). Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology 1st. Caister Academic Press. 2007 [2014-02-19]. ISBN 978-1-904455-14-1. [1]. (原始內容存檔於2016-10-22). 
  2. ^ K. Eric Wommack, Rita R. Colwell. Virioplankton: Viruses in Aquatic Ecosystems. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2000-03-01, 64 (1): 69–114 [2018-04-02]. ISSN 1092-2172. doi:10.1128/mmbr.64.1.69-114.2000. (原始內容存檔於2020-11-28) (英語). 
  3. ^ Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, ISBN 978-0-697-01372-9
  4. ^ 英國廣播公司 地平線系列(1997年):The Virus that Cures,一部關於噬菌體藥物的紀錄片
  5. ^ Eric Christopher Keen. Phage Therapy: Concept to Cure. Frontiers in Microbiology. 2012, 3 [2018-04-02]. ISSN 1664-302X. doi:10.3389/fmicb.2012.00238 (英語). 
  6. ^ Miller, ES; Kutter, E, Mosig, G, Arisaka, F, Kunisawa, T, Rüger, W. Bacteriophage T4 genome.. Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. March 2003, 67 (1): 86–156, table of contents. PMC 150520可免費查閱. PMID 12626685. doi:10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003. 

參閲

外部連結