盾龍屬

盾龍屬; 化石時期：早白堊世; 105.3–99.7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	顱骨重建
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
演化支：	†頜齒類 Genasauria
演化支：	†裝甲類 Thyreophora
演化支：	†裝甲類 Thyreophoroidea
演化支：	†裝甲類 Eurypoda
亞目：	†甲龍亞目 Ankylosauria
演化支：	†副甲龍類 Parankylosauria
屬：	†盾龍屬 Kunbarrasaurus; Leahey et al., 2015
模式種
	†艾氏盾龍; Kunbarrasaurus ieversi; Leahey et al., 2015

盾龍（屬名：Kunbarrasaurus）是種小型甲龍類，化石發現於澳洲的奧拉汝層（英語：Allaru Formation），地質年代為早白堊世阿爾比階。早期曾歸入敏迷龍未命名種，直到2015年建立為獨立的新屬新種：模式種為艾氏盾龍（Kunbarrasaurus ieversi）。^[1]

研究歷史

1989年11月在昆士蘭州瑞奇蒙附近的馬拉松站（Marathon Station）發現了一具甲龍類遺骸。1990年1月由勞弗·莫納（英語：Ralph Molnar）（Ralph Molnar）率領的團隊進行挖掘。莫納在1996年的一篇臨時描述論文中歸入敏迷龍的未命名種（Minmi sp.）。後來化石經過酸蝕清修並以CT掃描檢驗，發現可以建立一個新的甲龍類物種。^[1]

2015年露西·雷西（Lucy G. Leahey）、莫納、肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）（Kenneth Carpenter）、勞倫斯·惠摩（Lawrence M. Witmer）、史蒂芬·薩利斯布里（Steven W. Salisbury）命名、描述了模式種兼唯一種艾氏盾龍（Kunbarrasaurus ieversi）。屬名Kunbarra源自於當地原住民哇拿馬拉人（英語：Wanamara）的馬伊語（英語：Mayabic languages）「盾甲」之意。種名ieversi紀念發現者伊恩·艾弗斯（Ian Ivers）。描述論文內容僅限於頭骨部分。^[1]盾龍是2015年18種發表於免費閱讀期刊的恐龍之一。^[2]

正模標本QM F1801出土於阿爾比階的海洋沉積層奧拉汝層（英語：Allaru Formation）。包括一個近乎完整的頭骨、一系列脊柱直到尾巴中段、左肩胛、左手、骨盆、成對股骨與許多裝甲。骨頭與裝甲大部分都關節相連。這個標本不但是岡瓦納東部（澳洲、南極、馬達加斯加、印度）發現過最完整的恐龍化石，也是整個岡瓦納大陸最完整的甲龍類之一。^[1]

另外五個曾歸入敏迷龍未命名種的標本在2015年的論文沒有一併歸入盾龍。^[1]

描述

盾龍是種小型裝甲（英語：Armour (zoology)）恐龍，四足步行且長有長尾。

2015年確認了盾龍顱骨的數個鑑別特徵。除眶後骨和鼻骨的有限凸面外，顱頂幾乎完全平坦。顱頂邊緣由前額骨、眶上骨和眶後骨構成，與顱骨側面成直角。眶上骨由一塊骨骼構成，而非兩塊或三塊。前額骨僅暴露在顱骨頂部，不能觸及眼眶。鼻骨不能觸及鼻側，且限於鼻尖及鼻孔周圍更靠近中央的大型孔洞；該孔完全位於鼻骨內，與上頜骨鼻部區域相比體積較大，且從上側兩面都可以與之完全接觸。上頜骨縱向延伸達到顱骨全高，並觸及顱頂的前額骨。最靠後的牙齒位於眼眶後緣下方。淚骨縱向延伸。翼骨末端不在腦殼處彼此相接，而是被基蝶骨完全隔開。方骨縱向延伸。下頜冠突非常突出。腦殼側面主要由軟骨而非骨骼構成，因此許多腦神經通道必須位於一個大孔中，而非分離的小孔。與整個顱骨相比內耳非常大，不同於所有其它已知恐龍；後者內耳前庭未與腦腔分離，耳蝸板也不是由骨骼組成，前庭非常大以至於半規管縮短。顱骨皮內成骨扁平或最多有一個低矮龍骨。上顱骨角或面頰上沒有鱗狀骨角或方骨角（或突起）。^[1]

皮內成骨

盾龍頭部、背部、腹部、腿部和尾部皮膚上皆有骨質突起，又稱「護體裝甲」。現已發現幾種類型的裝甲，包括小骨片、身體上平行縱向排列的有龍骨小盾甲、鼻部的無龍骨大盾甲、存在於頸部、肩部可能還有尾部的有龍骨大盾甲、臀部的刺狀盾甲及尾部嵴狀有龍骨盾甲及三角形骨板的組合。頸部有一圈保存完好的盾板，骶部則沒有裝甲。尾部裝甲排列不明，儘管三角形骨板可能在尾巴兩側延伸，沿尾部背面形成一排長長的盾甲。^[3]

種系發生學

盾龍於2015年歸入甲龍亞目。同年，維多利亞·阿布爾（英語：Victoria Arbour）（Victoria Arbour）等人將QM F1801和敏迷龍正模標本作為獨立操作分類單元（英語：Operational taxonomic unit）納入他們的分析。雖然敏迷龍被發現是甲龍科基幹成員，但QM F1801在甲龍亞目中的位置過於原始，無法歸入甲龍科或結節龍科。^[4]2015年的盾龍描述論文中認為結論可能正確。^[1]2021年，西吉奧·梭托－阿庫尼亞（Sergio Soto-Acuña）等人發現盾龍屬於南半球甲龍類一個獨特的原始譜系――副甲龍類。^[5]

萊索托龍 Lesothosaurus

腿龍 Scutellosaurus

莫阿大學龍 Emausaurus

小盾龍 Scelidosaurus

扁腳類 Eurypoda

劍龍亞目 Stegosauria

	華陽龍 Huayangosaurus

	劍龍科 Stegosauridae

甲龍亞目 Ankylosauria

副甲龍類 Parankylosauria

盾龍 Kunbarrasaurus

	南極甲龍 Antarctopelta

	覆尾龍 Stegouros

真甲龍類 Euankylosauria

結節龍科 Nodosauridae

遼寧龍 Liaoningosaurus

戈壁龍 Gobisaurus

	沙漠龍 Shamosaurus

	甲龍亞科 Ankylosaurinae

古生物學

與其它甲龍類一樣，盾龍是種植食動物，區別在於其食性的直接證據來自保存完好、幾乎完整的正模標本中的腸道內容物，發現於左髂骨前方的腹腔中。

腸道內容物由纖維或維管組織、子實體、球形種子和囊泡組織（可能來自蕨類孢子囊）碎片組成。最常見的遺骸是纖維或維管碎片，尺寸統一在0.6至2.7毫米（0.024至0.106英寸）之間並且在末端有清晰的切口，垂直於碎片的長軸。碎片尺寸很小，因此被解釋為是從植物上啃下來或是在嘴裏碾碎的，這是將食物留在嘴裏的方式的證據。這些小碎片可能來自枝或莖，但其尺寸暗示它們是葉片中的維管束。切口整齊和缺乏胃石表明這種動物依靠牙齒而非胃石來研磨食物。種子（寬0.3毫米（0.012英寸））和子實體（寬4.5毫米（0.18英寸））明顯被整個吞下。與蜥蜴、鴯鶓和鵝等現代食草動物的腸道內容物及糞便的比較顯示，該物種切割植物材料的過程更為複雜。^[6]

參見

甲龍類研究歷史（英語：Timeline of ankylosaur research）

參考來源

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 ^1.6 Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpenter; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ. 2015, 3: e1475. PMC 4675105 . PMID 26664806. doi:10.7717/peerj.1475.
^ The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. [2021-12-02]. （原始內容存檔於2017-07-15）.
^ Molnar, Ralph E. Armor of the small ankylosaur Minmi. Carpenter, Kenneth (編). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 341–362. ISBN 0-253-33964-2.
^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016, 14: 385–444.
^ Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 2021-12-01, 600 (7888): 259–263 [2022-04-25]. ISSN 1476-4687. PMID 34853468. doi:10.1038/s41586-021-04147-1. （原始內容存檔於2022-05-13）（英語）.
^ Molnar, Ralph E.; Clifford, H. Trevor. An ankylosaurian cololite from Queensland, Australia. Carpenter, Kenneth (編). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 399–412. ISBN 0-253-33964-2.

[Leahy2015-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 ^1.6 Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpenter; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ. 2015, 3: e1475. PMC 4675105 . PMID 26664806. doi:10.7717/peerj.1475.

[2] The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. [2021-12-02]. （原始內容存檔於2017-07-15）.

[REM01-3] Molnar, Ralph E. Armor of the small ankylosaur Minmi. Carpenter, Kenneth (編). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 341–362. ISBN 0-253-33964-2.

[4] Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016, 14: 385–444.

[5] Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 2021-12-01, 600 (7888): 259–263 [2022-04-25]. ISSN 1476-4687. PMID 34853468. doi:10.1038/s41586-021-04147-1. （原始內容存檔於2022-05-13）（英語）.

[MC01-6] Molnar, Ralph E.; Clifford, H. Trevor. An ankylosaurian cololite from Queensland, Australia. Carpenter, Kenneth (編). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 399–412. ISBN 0-253-33964-2.

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