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紡錘體

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有絲分裂中期的顯微照片:藍色為縮聚的染色體,粉色為着絲點,綠色為微管

紡錘絲是真核細胞有絲分裂減數分裂過程中形成的中間寬兩端窄的紡錘細胞結構,主要由大量縱向排列的微管構成。紡錘體一般產生於早前期(PreProphase),並在分裂末期(Telophase)消失。紡錘體主要元件包括極間絲着絲點絲星體絲區間絲四種微管和附着在微管上的動力分子分子馬達以及一系列複雜的超分子結構組成。

動物細胞內的紡錘體兩端具有由中心粒構成的「星體」,所以動物細胞的紡錘體也稱為「星紡錘體」。高等植物的細胞的紡錘體則不含中心粒,稱為「無星紡錘體」。而真菌細胞的紡錘體含紡錘極體(Spindle Pole Body),一般被視為中心體的同源細胞結構

形成

在含中心體的細胞中,紡錘體的形成開始於細胞分裂前初期,核膜破裂(Nuclear Envelope Breakdown,NEB)之前。初期的結構為兩個相互獨立的以中心體為核的星狀體(asters)。當核膜消失後,星狀體和原本位於細胞核內的染色體發生一系列複雜的相互作用。最終結果為所有的染色體在紡錘體的中央(赤道板)排列整齊,每一個染色體上的兩個着絲點各被一束極性相同的微管(通常稱為紡錘絲)附着。此時細胞處於分裂中期,紡錘體生成完畢。實驗證明,中心體在這個過程中的作用不是必需的。動物細胞在中心體被激光搗毀後仍舊能夠築構紡錘體,但其位置通常不在細胞的大致幾何中心,其後的胞質分裂也會受嚴重影響。

在不含中心體的細胞中,紡錘體的生成是由染色體本身主導的。此過程由一小分子量GTP連接蛋白(Ran GTP ase)控制。核膜破裂後,紡錘絲由染色體周圍生成。其後這些紡錘絲會在動力分子與微管的協同影響下自動排列為極性相反、數目大致相同的兩組,每組的極性相對於一組着絲點。同時在微管遠端的動力蛋白會將這些微管束集中到一點,形成紡錘極區(Spindle Polar Zone)。與此同時,染色體會自動在赤道板排列整齊。紡錘體完成形成過程。

功能與分解

在細胞分裂中,紡錘體的主要功能可分為兩個部分。

  1. 排列與分裂染色體。紡錘體的完整性決定了染色體分裂的正確性。紡錘體的正常生成是染色體排列的必要條件。紡錘體生成完畢後一般會有5-20min的延遲,以供細胞調整着絲點上微管束的極性,以及決定是否所有的着絲點都附着正確。此後細胞進入分裂後期,染色體分裂為兩組數目相等的姐妹染色單體。同樣,紡錘體的完整性決定這個分裂過程在時間和空間上的準確性。
  2. 紡錘體另一功能為決定細胞質分裂分裂面。染色體分裂的同時,紡錘體中的一部分微管不隨染色體分裂到兩極,而停止在紡錘體中央, 形成中心紡錘體(central spindle)。在紡錘中體的中央為兩組極性相反的微管交疊的區域,稱為「紡錘中間區」(spindle midzone)。這個區域就是接下來的胞質分裂面。胞質分裂開始於分裂後期的較晚時期。胞質分裂一般結束於分裂末期之後的1-2h,此期間兩個子細胞由中間體(midbody)連接。 一般認為紡錘體的分解發生在細胞分裂末期。

參考文獻

參見