賽特鱷屬

賽特鱷屬 化石時期：
標本NHMUK PV R 4769的背面視圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	鱷目 Crocodilia
科：	長吻鱷科 Gavialidae
亞科：	長吻鱷亞科 Gavialinae
屬：	†賽特鱷屬 Sutekhsuchus Burke et al., 2024
模式種
道氏賽特鱷 Sutekhsuchus dowsoni Fourtau, 1920

賽特鱷屬（學名：Sutekhsuchus）是生存於利比亞和埃及的一類鱷魚。其最初被描述為切喙鱷屬的一個物種（其中包括現代的馬來鱷），但後來的研究表明，它實際上是一種與生存於肯雅的安德魯斯始長吻鱷（Eogavialis andrewsi）密切相關的更衍生的長吻鱷類。由於它最初是由古生物學家決定歸為切喙鱷屬的，因此以埃及的「欺騙之神」賽特（Sutekh，也稱為Set）命名。它棲息於現在的Gebel Zelten和Wadi Moghra的河流、河口和瀉湖中，與窄吻的真槽齒鱷屬和粗壯的裂谷鱷屬等其他鱷魚生存於同一水域。目前只有一個物種被歸為該屬，即模式種道氏賽特鱷（S.dowsoni）。

歷史與命名

現已遺失的賽特鱷屬同模標本

道氏切喙鱷是勒內·芙塔（René Fourtau）於1920年根據從埃及Wadi Moghra的莫格拉組（Moghra Formation）地層中發現的化石碎片（包括下頜和吻尖）描述的，但他沒有提供正模標本，也沒有提供標本編號，他的材料現在被認為已經丟失。 1973年，西瓦綠洲發現了賽特鱷屬的第二個標本（NHMUK PV R 4769），威廉·羅傑·漢密爾頓（William Roger Hamilton）認為其屬於道氏切喙鱷。許多研究繼續使用這個更完整的標本作為系統發育分析中道氏切喙鱷正模標本的替代品，在大部分時間裏，其從未受到質疑，儘管人們普遍認為該物種與切喙鱷屬並沒有直接相關的關係。

2000年，克里斯托弗·布羅許（Christopher Brochu）和菲利普·D.金格里奇（Philip D.Gingerich）發表了一篇論文，認為中新世地中海的所有切喙鱷都屬於一個單一的物種魯斯坦切喙鱷（Tomistoma lusitanica）。2004年，利納斯·阿格薩爾（Llinás Agrasar）在描述發現於利比亞Gebel Zelten的馬拉達組（Maradah Formation）的化石（MNHN LBE 300-302）時遵循了這一結論，但他注意到這種動物與以前被認為屬於道氏切喙鱷的標本非常相似。2015年，斯特凡納·茹夫（Stephane Jouve）及其同事再次提出，道氏切喙鱷是一個有效的物種，並引用了漢密爾頓標本和魯斯坦切喙鱷之間的差異。

2024年，伯克（Burke）及其同事發表了一項研究，詳細描述了道氏切喙鱷的頭骨，並評估了該物種的材料。根據系統發育分析，他們一致認為道氏切喙鱷與現代馬來鱷只有遠親關係，並因此創造了一個新學名賽特鱷屬。

賽特鱷屬的學名來源於埃及神靈賽特，其更為人所知的英文名是Set和Sobek。Sobek是拉丁語「suchus」的詞根，意思是鱷魚，在許多鱷魚的學名中被用作屬名後綴。同時，賽特被稱為「欺騙之神」，這與賽特鱷屬最初被認為是切喙鱷屬的一個物種的事實是相關的。

描述

賽特鱷屬的頭骨和內骨骼（a，b）與恆河鱷（c，d）和馬來鱷的（e，f）的對比。

和其他長吻鱷類動物一樣，賽特鱷屬擁有一個細長的吻部，約佔整個頭骨長度的83%。吻部的最寬點出現在漢密爾頓材料的頭骨中第二顆前上頜骨上的牙齒的附近，之後吻部在前頜骨後面迅速收縮。外鼻孔細長，呈心形，與始長吻鱷屬的物種非常相似。伯克和他的同事們注意到，心形鼻孔也存在於一些鈎鼻鱷類中，不過在這些物種中，鼻孔要寬得多，而不是那麼細長。鼻孔完全被前上頜骨包圍，前上頜骨向後延伸，與鼻骨和上頜骨相接。值得注意的是，前上頜骨延伸到了第三顆上頜牙，這是高登切喙鱷（Tomistoma gaudense）的特徵，但在長吻鱷屬中沒有發現。從下面看頭骨時，前上頜骨不會像在背側視圖中那樣向後延伸。與馬來鱷一樣，前上頜骨延伸至第二顆上頜牙，而在始長吻鱷屬中，其延伸到第二至第三顆上頜牙周圍的某個地方，在長吻鱷屬中則延伸到第四顆上頜牙。

與似恆河鱷屬和魯斯坦切喙鱷等不同，賽特鱷屬的上頜骨不在鼻骨和淚骨之間延伸，而是類似於現代馬來鱷。一般情況下，長吻鱷類的淚骨比相鄰的額前骨長，唯一的例外是澎湖鱷屬，其淚骨明顯更短。眼窩大而橢圓，但不完全清楚。學者們注意到賽特鱷屬的眼睛內邊緣是向上的，這種情況與現代的馬來鱷以及歐洲和北美的所有其他中新世長吻鱷類一樣。這與恆河鱷的特徵相反，恆河鱷的眼窩邊緣向開口伸出。

額骨起着連接吻部和顱骨台的橋樑作用，與其他衍生的長吻鱷類一樣，它延伸到前額最前端之外，形成一個長長的前突。顱台由額骨、眶後骨、鱗骨、頂骨和枕上骨組成，其有兩個大開口，即顳上窗。與生活在地中海周圍的長吻鱷類一樣，額骨與頂骨的接觸方式意味着額骨在形成顳上窗的過程中沒有起到作用，而在現代恆河鱷中，額骨會相互接觸。在賽特鱷屬和始長吻鱷屬中，枕上形成了顱骨台最後面的部分，並形成了在大多數長吻鱷類骨骼中不存在的凸起，其中枕上的後端是尖的。這並不意味着枕上不參與其他屬的顱骨表的形成，它們只是缺少在賽特鱷屬中發現的顱骨後部的突出。包括現代馬來鱷在內的幾種分化較早的長吻鱷類在顱骨上有一個凹痕，而更衍化的長吻鱷類保留了枕上。邊緣呈斜面的事實也有助於將賽特鱷屬與歐洲長吻鱷類區分開來，後者有更多的平面顱台。

頭骨的下表面還具有各種特徵，這些特徵將賽特鱷屬與其他長吻鱷類區分開來。例如，前上頜骨和上頜骨互相接觸的部分具有兩個尖端，使縫合線呈W形。雖然這與馬來鱷的解剖結構相似，但大多數長吻鱷類（包括始長吻鱷屬和長吻鱷屬）只有一個頂點。賽特鱷屬和切喙鱷屬之間的另一個共同點是上頜骨-齶縫合線和眼窩開口之間的接觸，該開口與顱骨開口相交，朝向其內邊緣的前方。總的來說，窗孔在另一側的眼窩前方就出現了，這是長吻鱷類的典型特徵，但在一些更衍生的分類群中（如恆河鱷），這種特徵已經消失了。

牙列

賽特鱷屬在前上頜骨兩側各有五顆牙齒，第三顆和第四顆排成一條直線。這些牙齒之後，每塊上頜骨大約有15顆牙齒。這與生存於中新世非洲和歐洲的其他長吻鱷類形成鮮明對比。卡尼亞里切喙鱷（Tomistoma calaritanum）和高登切喙鱷（Tomistoma gaudensic）的第四和第五顆上頜牙增大，魯斯坦切喙鱷的第五顆牙齒和埃根堡似恆河鱷的第六顆牙齒也是如此。然而，就牙齒間距而言，其同齒性並不完美，因為第四顆和第五顆上頜牙之間的間距異常大，第十四顆和第十五顆牙齒之間的間隙異常小。

賽特鱷屬的上顎的顎面實際上位於排牙下方，這意味着即使在剖面圖中，口腔頂部也很明顯。上頜齒列之後是沒有牙齒的上頜骨，這使其與許多南美的長吻鱷類不同，後者在上頜骨末端有很長的沒有牙齒的部分。

系統發生學

不同長吻鱷類頭骨的對比

儘管最初被歸類為切喙鱷屬的一個物種，但各種研究都對這一分類提出了質疑。直到格羅（Groh）等人於2020年發表了一項研究，賽特鱷屬的化石材料才被獨立納入系統發育分析，他們將其歸類為秘魯海生長吻鱷類皮斯克長吻鱷屬的姊妹分類群。這項研究進一步恢復了切喙鱷亞科和長吻鱷亞科作為長吻鱷科的完全獨立的分支的論據，但沒有得到分子和形態學證據的支持。2021年，喬納森·P.里約（Jonathan P.Rio）和菲利普·D.曼尼恩（Phillip D.Mannion）僅使用形態學證據就成功地在單一的長吻鱷科中恢復了切喙鱷亞科和長吻鱷亞科。在這項研究中，它在胸甲鱷屬之後在並系群鈎鼻鱷亞科之前從其他長吻鱷類中分化出來，與伯克及其同事後來恢復的分類沒有什麼不同。薩拉斯–吉斯蒙迪（Salas-Gismondi）及其同事將該分類群定位為相比於切喙鱷屬更接近長吻鱷屬的衍生長吻鱷類，儘管他們的系統發生學結果在其他方面有所不同（例如沒有胸甲鱷屬和單系的鈎鼻鱷亞科）。該研究發現賽特鱷屬與生存於東非中新世-上新世的"Tomistoma" coppensis關係最密切。

在伯克及其同事於2024年進行的研究中，參考的漢密爾頓頭骨和原始合模標本都被用來確定賽特鱷屬與其他長吻鱷類之間的關係。在這項研究中，分析是在系統發育特徵的隱含加權權重相等的情況下進行的，這意味着在一個版本中，所有特徵都被視為相等，而在另一個版本裏，一些特徵被認為更重要。因此，這兩棵樹共享它們的總體佈局，但在一些細節上有所不同。在同等權重下，來自北非和歐洲始新世的現代馬來鱷分支與生存於始新世北非和歐洲的長吻鱷類一起在長吻鱷亞科之外形成一個單系群，其中不包括許多曾經分配給它們的物種（其中大多數被發現是似恆河鱷屬和鞘鱷屬的近親）。賽特鱷屬被認為比這些屬更衍化，它似乎是在東亞支系（由豐玉姬鱷屬和韓愈鱷屬組成）出現之後從其他長吻鱷類中分化出來的。這一特殊分析表明，賽特鱷屬與始長吻鱷屬關係最密切，特別是非洲始長吻鱷和安德魯斯始長吻鱷。在隱含加權下，結果略有變化。例如，現代馬來鱷為獨立物種，沒有近親作為長吻鱷亞科的最基本分支，之後東亞支系從亞科中分化出來，然後是包含Avialosuchus屬和鞘鱷屬的支系，這與同等權重下的順序相反。在隱含權重下，賽特鱷屬繼續被歸類為安德魯斯始長吻鱷的近親，然而，非洲始長吻鱷被發現在兩者之後開始分化，使其與現代恆河鱷的關係更加密切。伯克和他的同事們指出，如果不是因為非洲始長吻鱷和安德魯斯始長吻鱷沒有始終如一地相互進化（以及它們之間巨大的時間差距），賽特鱷屬也有可能歸入歸入這個屬。兩個系統發育樹如下所示。

長吻鱷超科 Gavialoidea   †茂名鱷屬 Maomingosuchus   長吻鱷科 Gavialidae     †副切喙鱷屬 Paratomistoma       馬來鱷 Tomistoma schlegelii       †擬多羅鱷屬 Dollosuchoides       †肯提鱷屬 Kentisuchus     †摩洛哥鱷屬 Maroccosuchus           長吻鱷亞科 Gavialinae       †似恆河鱷屬 Gavialosuchus       †卡尼亞里「切喙鱷」 "Tomistoma" calaritanum     †高登「切喙鱷」 "Tomistoma" gaudense           †魯斯坦「切喙鱷」 "Tomistoma" lusitanica       †梅麗特鱷屬 Melitosaurus     †鞘鱷屬 Thecachampsa               †豐玉姬鱷屬 Toyotamaphimeia     †韓愈鱷屬 Hanyusuchus         †澎湖鱷屬 Penghusuchus       †始鱷屬 Eosuchus       †凱倫「切喙鱷」 "Tomistoma" cairense         †硬吻胸甲鱷 Thoracosaurus isorhynchus       †始胸甲鱷屬 Eothoracosaurus       †葡萄牙鱷屬 Portugalosuchus     †納氏胸甲鱷 Thoracosaurus neocesariensis               †非洲始長吻鱷 Eogavialis africanum       †安德魯斯始長吻鱷 Eogavialis andrewsi     †道氏賽特鱷 Sutekhsuchus dowsoni           †海濱鱷屬 Aktiogavialis       †南船鱷屬 Argochampsa           †達達長吻鱷屬 Dadagavialis     †皮斯克長吻鱷屬 Piscogavialis         †伊堪長吻鱷屬 Ikanogavialis     †錫基西克鱷屬 Siquisiquesuchus           †Gryposuchus pachakamue       †哥倫比亞鈎鼻鱷Gryposuchus colombianus       †細鱗鈎鼻鱷 Gryposuchus neogaeus       †克氏鈎鼻鱷 Gryposuchus croizati       †路易斯長吻鱷 Gavialis lewisi       †布朗長吻鱷 Gavialis browni     恆河鱷 Gavialis gangeticus

長吻鱷超科 Gavialoidea     †摩洛哥鱷屬 Maroccosuchus       †肯提鱷屬 Kentisuchus     †擬多羅鱷屬 Dollosuchoides       長吻鱷科 Gavialidae   †茂名鱷屬 Maomingosuchus   長吻鱷亞科 Gavialinae   馬來鱷 Tomistoma schlegelii         †澎湖鱷屬 Penghusuchus       †豐玉姬鱷屬 Toyotamaphimeia     †韓愈鱷屬 Hanyusuchus             †梅麗特鱷屬 Melitosaurus     †似恆河鱷屬 Gavialosuchus       †鞘鱷屬 Thecachampsa       †魯斯坦「切喙鱷」 "Tomistoma" lusitanica       †卡尼亞里「切喙鱷」 "Tomistoma" calaritanum     †高登「切喙鱷」 "Tomistoma" gaudense                   †副切喙鱷屬 Paratomistoma     †凱倫「切喙鱷」 "Tomistoma" cairense         †硬吻胸甲鱷 Thoracosaurus isorhynchus       †始鱷屬 Eosuchus       †似始胸甲鱷屬 Eothoracosaurus       †似葡萄牙鱷屬 Portugalosuchus     †納氏胸甲鱷 Thoracosaurus neocesariensis                   †安德魯斯始長吻鱷 Eogavialis andrewsi     †道氏賽特鱷 Sutekhsuchus dowsoni         †非洲始長吻鱷 Eogavialis africanum       †海濱鱷屬 Aktiogavialis       †南船鱷屬 Argochampsa         †皮斯克長吻鱷屬 Piscogavialis       †錫基西克鱷屬 Siquisiquesuchus     †伊堪長吻鱷屬 Ikanogavialis             †哥倫比亞鈎鼻鱷Gryposuchus colombianus       †達達長吻鱷屬似恆河鱷屬 Dadagavialis     †Gryposuchus pachakamue           †細鱗鈎鼻鱷 Gryposuchus neogaeus       †克氏鈎鼻鱷 Gryposuchus croizati       †路易斯長吻鱷 Gavialis lewisi       †布朗長吻鱷 Gavialis browni     恆河鱷 Gavialis gangeticus

古生物學

賽特鱷屬分佈在北非東部的三個地區，即利比亞的Gebel Zelten（馬拉達組）以及埃及的希瓦綠洲和Wadi Moghra（莫格拉組）。這些地區被認為大致是同時代的，Gebel Zelten通常被認為年代稍微靠近現代一些（約17至15百萬年前），Wadi Moghra年代稍微遠離現代一些（約18至17百萬年前）。儘管如此，這兩個地區的動物大部分都是相同的。兩者都融合了海洋和淡水生態，鯊魚和鰩魚代表前者，鱷魚、海龜和鯰魚代表後者。根據這些發現和該地區的地質情況，這些地區可能是緩慢流動的河流，這些河流流入特提斯海、河口和瀉湖。這種解釋得到了哺乳動物分佈狀態的進一步支持，其包含石炭獸科和沙尼獸科，前者通常生存於河流和湖泊中，一些研究人員認為它們在生態上與現代河馬相似，而後者通常生存於沼澤和沿海環境中。

除了長吻的賽特鱷屬，Gebel Zelten和Wadi Moghra還是裂谷鱷屬和真槽齒鱷屬的分佈地區，這兩個屬都被認為是當時廣泛分佈的侏儒鱷亞科的成員。Gebel Zelten還發現了另一個分類群，一種親緣關係尚不明確且與裂谷鱷屬不同的粗壯的鱷魚。