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史丹利虾属

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巨耙史丹利虾
化石时期:509–500.5 Ma
寒武世寒武世第三期乌溜期
史丹利虾的全身复原图
史丹利虾的前附肢化石
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 恐虾纲 Dinocaridida
目: 放射齿目 Radiodonta
科: 赫德虾科 Hurdiidae
属: 史丹利虾属 Stanleycaris
Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)
种:
巨耙史丹利虾 S. hirpex
二名法
Stanleycaris hirpex
Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)

巨耙史丹利虾学名Stanleycaris hirpex)是史丹利虾属Stanleycaris)的模式种,也是唯一个物种。是恐虾纲放射齿目赫德虾科底下的一个种。[1][2]史丹利虾生活在寒武世寒武纪第三期乌溜期美国加拿大里。[1][2][3][4][5][6]是放射齿目的物种里唯一有三颗眼睛,且拥有结构非常复杂的前附肢。[6][7]

命名

史丹利虾的属名Stanleycaris合成词,“Stanley”指的是史丹利虾的标本被发现的地方非常靠近史丹利冰河英语Stanley Glacier(Stanley Glacier),“caris”是拉丁语意思为螃蟹,是恐虾纲的常用的学名字尾。种小名hirpex,意思为巨大的子,因为看起来像前附肢背缘的刺。[2][4]

历史

史丹利虾是由吉恩-贝尔纳·卡隆英语Jean-Bernard Caron(Jean-Bernard Caron)等人在2010年时发表的[1],他们在线上的补充资料(Supplemental material)对史丹利虾的原始描述不符合《国际动物命名规约》(International Code of Zoological Nomenclature,缩写为ICZN)的标准,因为ICZN仅接受2011年或之后发布的线上描述。[5]直到2018年,艾莉森·C·戴利(Allison C. Daley)、史蒂芬·帕茨(Stephen Pates)和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹(Javier Ortega-Hernández)三人再一次描述,才将此名化做为实质的学名。[4]

化石的发现

编号为ROM 59944的标本照片,图中是史丹利虾的前附肢化石

史丹利虾的化石标本是在加拿大英属哥伦比亚加拿大洛矶山脉南方的库特尼国家公园(Kootenay National Park)里的史丹利冰河往东南方大约40公里的"薄"史蒂芬組英语Stephen Formation("thin" Stephen Formation)。[1][2][4][8][注 1]最初在"薄"史蒂芬組发现了37个标本,其中的15个是单一个前附肢、11对的前附肢和11个有前附肢与其它结构(例如:身体、口器)的标本,编号为ROM 59944是正模标本(Holotype),而ROM 59975–ROM 59977都是副模标本英语Paratype(Paratype)。[2][4]

2022年,吉恩-贝尔纳·卡隆英语Jean-Bernard Caron(Jean-Bernard Caron)和约瑟夫·莫伊休克(Joseph Moysiuk)发表在"厚"史蒂芬組("thick" Stephen Formation)史无前例的发现了238个新的标本。[7]这些在史蒂芬組被发现的标本被存放在加拿大安大略省多伦多市皇家安大略博物馆(Royal Ontario Museum)。[2][4][7] 还有来自美国犹他州惠勒页岩英语Wheeler Shale(Wheeler Shale)所出产的化石,编号为KUMIP 153923,现在目前将此归类为史丹利虾属未定种(Stanleycaris sp.),存放在堪萨斯大学生物多样性研究所(University of Kansas Biodiversity Institute)的堪萨斯大学自然史博物馆英语Natural History Museum, University of Kansas(University of Kansas Natural History Museum)。[3][4]

型态

头部

头部占了大约全长的15%,最前面有一对前附肢,往后还有一对眼睛和骨片,在腹侧还有口锥(放射齿目专有的口器)。[7]

放射齿目的头部的神经构造,(A)为2014年提出的构造,而(B)是发现史丹利虾的后更新的版本。

眼睛与神经系统

史丹利虾在两侧和中间都有眼睛。在侧边的眼睛是球状的,直径占了头部的全长40%,由眼柄英语Eyestalk(eyestalk)从头部的背侧边缘和腹侧边缘之间横著突出去。[7]还有在眼睛里有占了大部分的椭圆形神经纤维网英语neuropil(neuropil),在眼柄还有一个更小的球状的神经纤维网。连接眼睛的部分为原脑(protocerebrum,现代的昆虫也有这种构造。[9])眼睛的表面和神经纤维网中间还有灰色新月形,向前和向后边缘逐渐变窄,可能是视网膜(retina)。[7]

史丹利虾的口锥复原图,浅灰色是较大的齿板,深灰色是较小的齿板

口锥

口锥非常大,直径占了整个头部的75%。[7]中间的开口长度占了整个直径的40%。[10]共有28个平滑的齿板,但是与其他赫德虾科的物种的32个不一样,例如:赫德虾属Hurdia[11][12][13]皮托虾属英语PeytoiaPeytoia[12][14]心虾属英语CordaticarisCordaticaris[15]。其中只有较大的齿板上面有两个三角形状的凸起,而比较小的没有,且每个齿板的内侧边缘还有三个齿状凸出物。[7][10]大齿板与大齿板中间有六个小齿板,外观类似梯形或长方形。在化石上,口锥的后面还有连接着肠子。[10]

身体

身体分成十七节和每节都配备有一对的扇鳍(flap)。从第一节往后会稍微地变宽直到第四节时会最宽,而往后会逐渐缩小。每个扇鳍都会沿着其附着部位从前到后向下倾斜,并从侧后方凸出。扇鳍外观类似三角形,且在上还有横著的线状结构。在身体的尾部还有细长、坚硬的两对尾须(caudal filiform blade),长度占了全身的30%。每节的腹侧都有一排鳃(gill),长度为每节宽度的一半。[7]

分类

误认

图为KUMIP 153923的照片,曾经被认为是叶足动物的全身化石。

理查德·A·罗宾逊(Richard A Robison)在1985年发表了编号为KUMIP 153923标本,将此认为是叶足动物的一种化石,并将其定为埃谢栉蚕属英语AysheaiaAysheaia)的一个新种-延长埃谢栉蚕(Aysheaia prolata)。[16]2017年,艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹三人将此与其他史丹利虾的前附肢化石进行比较,发现其实是史丹利虾的前附肢,而不是埃谢栉蚕的全身化石,使得“延长埃谢栉蚕”成为一个疑难名nomen dubium)。[3]

资料来源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. Supplemental material: A new Burgess Shale–type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. dx.doi.org. 2017-08-18 [2024-05-25]. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris. dx.doi.org. 2018-03-03 [2024-05-21]. 
  5. ^ 5.0 5.1 Vintaned, José A. Gámez, and A. Y. Zhuralev. "Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández." Acta Palaeontologica Polonica 63.1 (2018).
  6. ^ 6.0 6.1 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A quantitative assessment of ontogeny and molting in a Cambrian radiodont and the evolution of arthropod development. Paleobiology. 2023-08-11, 50 (1). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2023.18. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. 
  8. ^ Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota (PDF). Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231. 
  9. ^ Sullivan, Jeremy M.; Beltz, Barbara S. Neural pathways connecting the deutocerebrum and lateral protocerebrum in the brains of decapod crustaceans. Journal of Comparative Neurology. 2001-11, 441 (1). ISSN 0021-9967. doi:10.1002/cne.1394. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont. Paleobiology. 2021-05-17, 47 (4). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2021.19. 
  11. ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology. 2013-03-22, 11 (7). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2012.732723. 
  12. ^ 12.0 12.1 Daley, Allison C.; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’. Naturwissenschaften. 2012-04-05, 99 (6). ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. 
  13. ^ The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia.. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985-05-14, 309 (1141). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096. 
  14. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China. Journal of Paleontology. 2017-09-06, 92 (1). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2017.77. 
  15. ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. 
  16. ^ Robison, R. A. "Affinities of Aysheaia (Onychophora), with description of a new Cambrian species." Journal of Paleontology (1985): 226-235.

  1. ^ 史蒂芬組厚度全长约为32.8米,而较薄的地方就是发现标本的地方,而较厚的地方在之后的研究也有发现。