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钥匙刺激

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本能理论里面,典型行为模式、固定行为模式或钥匙刺激(英语:fixed action patterns) 动物行为学家劳伦兹和廷伯根20世纪50年代提出的,指物种出于遗传或本能而表现出来的行为如蜘蛛结网。是一种刺激模式(即是一种特定的刺激或是几种特定的特征的组合),当它被感知后就会得到本能运动的应答。 典型的刻板行为,一个物种的所有成员,至少是同一性别的成员都会表现出来。 由简单而特定的外部刺激引起,一旦被引发,其形式不依赖外部刺激,发展也不依赖学习经验,能完成一定的任务,但这一模式有时也包含极其复杂的过程。 如青蛙捕捉飞虫,前面弹舌可及的距离之内,一只飞虫的视觉刺激引导舌头迅速弹出和缩回,该动作在时间和方向上相当刻板,若飞虫飞的足够快,青蛙就捉不到它。 通常这种刺激也被称作诱发者(德语:Auslöser),它来自于另一位社会成员并且会对社会行为产生影响;还有一些同义词信号刺激知觉信号行为学的代表人物将刺激过滤称之为 先天诱发机制(AAM),刺激过滤的作用是将相关的的信息从不相关的信息里提取出来(即是对钥匙刺激的识别)并且触发种属特异的本能运动。

钥匙刺激和先天诱发机制(AAM)

在1900年提出的行为学认为行为只是一条反射链,显而易见这条反射链需要一个开始端。而“钥匙刺激”和–在格式塔心理学(也译为完形心理学或形态心理学)中–“格式塔”(德语:Gestalt。意为形态,形状)的概念最初是作为对该解释的补充,它们的意思是:对能诱发行为的环境的感知。本能理论的代表人物对刺激-反应-概念又补充了钥匙刺激,先天诱发机制(AAM)和内在的动机三个组件。

“钥匙刺激”顾名思义,具诱发作用的特征就像一把钥匙,它的齿能正好与锁咬合并将之打开。在本能理论里面,这把锁就是先天诱发机制(AAM)。

个体也可以在某个生长阶段通过铭印习得钥匙刺激。

钥匙刺激的特征和作用

钥匙刺激在行为学文献里通常会被这样描述:

  • 它很简单,就是说它由很少的特征所组成;
  • 它很能引起注意;
  • 它非常清晰明确。

另一种表述:引起行为的刺激具有象征的特点, 它是抽象的; “雌性”并不会被当作交尾行为的诱发者,真正的钥匙刺激是种属特异的颜色,气味还有求偶歌。

这个例子同时也说明了,隶属于某种钥匙刺激还紧随其后的行为能被多种方式所激发,特别是:

  • 视觉上的:如通过一系列的运动;
  • 化学上的:如通过外激素
  • 声学上的:如通过特定的警告叫鸣
  • 触觉上的:如通过在巢里放置“婚礼礼物”

一个钥匙刺激总能引起一个特定的反应。

  • 母山鸟归巢造成的震动能够使得巢内不具有视觉的幼鸟开喙待哺。张开的喙上的颜色和图案又会反过来刺激母山鸟分食。
  • 一个近距离飞过的小物体会引起青蛙迅速定向地伸出粘性的舌头。

钥匙刺激可以进一步根据其作用细分:

  • 它具激发动机作用,它会影响到动机;
  • 它是定向的,触发趋性,即是针对某特定的物体或一社会成员;

如何识别一种钥匙刺激?

人们可以通过仿制品试验,以确定与某种本能运动相对应的钥匙刺激。

  • 在乌鸫的例子里,试验中会制作一只分食哺食装置。若果幼鸟已经有视觉的话,不但母鸟,就是这个装置也能引起它们张喙。在试验中逐步用越来越简单的装置模型取代上一个。每次都会记录幼鸟的反应强度,如:幼鸟在看到仿制品后多快、多频繁地张喙?试验最终会得出一个模型,它和试验开始的时候放置的模型毫无相似之处,但仍可以引起幼鸟张喙,效果如活鸟无异。在试验中还放置过一个“抽象的”仿制品,它由两只层叠粘结的蟑螂组成,上面的(作为“头”)要比下面的蟑螂小(作为“身体”)。这样在实验者的眼里,这样简略的仿制装置都算作钥匙刺激。
  • 类似的,人们也可以解释蝴蝶的行为,它们就算相隔很远都能找到自己的伴侣。外激素的浓度梯度是这一切的前提。外激素能激发一种特定的本能行为(追求雌性),一个外激素分子就能代表雌性正在某处等待着。但是在行为生态学里面却不大愿意提到钥匙刺激这个概念。
  • 一只哺养幼鼠的家鼠母亲,会把迷途的幼鼠带回巢穴。早期很多行为学家认为叫声音量是这种行为的钥匙刺激。但后来(Wellmann 1989年)证实,即使是幼鼠的尸体也会被带回巢穴。更精密的研究表明,将声量信号作为钥匙刺激是错误的;但目前仍不能肯定,人们是否应将气味视作为最重要的因素。

对钥匙刺激的争议

行为学家和神经生理学家多次证实了环境的生物“先天认知”的存在-但不大确定是,环境刺激要如何才能触发AAM引起应答。还有,这些钥匙刺激,AAM,行动特异性能量和本能运动只能针对那些能外在的刺激和观察者能探测得到的反应,而那些纯内在的反应则一直被拒之门外。而且还不时传出“寻找到错误钥匙刺激”的新闻。

行为学教科书里面,钥匙刺激会通过其功能被定义,就是:钥匙刺激能刺激释放本来为AAM所压制的行动特异性能量并引发本能运动。同时经常又反过来用AAM(就是表现出应激行为)作为钥匙刺激存在的证据。这是一个循环论证

对这些下定义的困难,对钥匙刺激的特征描述的不确定,行动特异性能量的生理学解释的欠缺,沃尔夫冈·维克勒在1990年和 汉娜-玛丽亚·齐普流斯在1992年都描述过,并且提出要放弃经典比较行为研究里的本能模型。而 克劳斯·依么曼早在1987年在他的《Funkkolleg》(读者群主要为教师),就已经不将钥匙刺激纳入词汇检索中。

但其他行为学家因为教学原因仍然会讲解钥匙刺激这一概念。而且很多本能理论的代表人物也不再将钥匙刺激视作普遍使用的概念。钥匙刺激昨天还是放诸四海皆准,今天只是特例一个。

参考文献

  • Neumann, Gerd-Heinrich und Scharf, Karl-Heinz: Verhaltensbiologie in Forschung und Unterricht. 1994: Köln (Aulis Verlag Deubner) ISBN 3-7614-1676-8

该书对经典钥匙刺激概念作了全面介绍,而且捍卫了该理论;它可看作是对以下两本书的回应:

  • Karl-Heinz Wellmann: Zur Wirkung disruptiver Selektion auf das Verhalten von Hausmäusen: Eintragen von Nestlingen, weitere Elemente des Brutpflegeverhaltens und Erkunden. Wissenschafts-Verlag. Dr. Wigbert Maraun, Frankfurt 1989 (Diss. Univ. Frankfurt), ISBN 3-927548-18-9

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