伤齿龙科
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伤齿龙科![]() | |
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四种伤齿龙科恐龙的化石与骨架,左上方起顺时针分别为寐龙、未命名的阿拉斯加伤齿龙类、嘉年华龙与中国猎龙 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盗龙类 Maniraptora |
演化支: | 廓羽盗龙类 Pennaraptora |
演化支: | 近鸟类 Paraves |
演化支: | 真手盗龙类 Eumaniraptora |
科: | †伤齿龙科 Troodontidae Gilmore, 1924 |
模式种 | |
美丽伤齿龙 Troodon formosus Leidy, 1856
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演化支 | |
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异名 | |
蜥鸟龙科 Saurornithoididae |
伤齿龙科(学名:Troodontidae)是群类似鸟类的兽脚亚目恐龙。在过去数十年,伤齿龙科的化石很少发现而且零碎,因为牠们曾多次被分类于虚骨龙类的几乎每个主要演化支里。
最近发现了大量的伤齿龙科化石,以及许多新物种。这些新发现包含数个完整且呈天然状态的标本,以及保存羽毛的标本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年体。
关于伤齿龙科生理结构的研究,尤其是最原始的物种如中国猎龙,证实牠们与始祖鸟、原始的驰龙科恐龙有极相似的生理结构,并证实了这些动物都是近亲,共同形成近鸟类演化支。
生理特征
伤齿龙科恐龙是群体型小到中型的兽脚类恐龙,体重在100公斤以内;体型最大的是伤齿龙,而体型最小的是近鸟龙,同时也是体型最小的恐龙之一。相对于其他兽脚类恐龙,牠们拥有较长后肢;牠们的第二脚趾拥有可收缩的大型、弯曲趾爪,类似驰龙科的镰刀状趾爪。然而,伤齿龙科的趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲;在某些例子里,这些趾爪无法收缩到同样程度,也无法在行走时远离地面。至少有某一种伤齿龙科恐龙,无聊龙,牠们的第二趾爪笔直,行走时无法远离地面。
伤齿龙科恐龙的独特处在于牠们的大型脑部,可与现代的无法飞行鸟类相比。牠们的眼睛相当大,方向往前,显示牠们拥有相当好的立体视觉。伤齿龙科恐龙的耳部在兽脚类恐龙中相当独特,牠们拥有异常大的中耳空间,显示牠们拥有准确的听力。中耳空间接近鼓膜,有助于侦测低频率的声音[1]。伤齿龙科恐龙的耳朵位置并不对称,头颅骨两侧的耳朵位在不同的高度,这个特征只有某些猫头鹰才有。耳部的极度特化显示伤齿龙科恐龙以类似猫头鹰的方式来猎食,使用听力来确定小型猎物的位置[2]。
虽然大部分古生物学家认为伤齿龙科恐龙是肉食性掠食动物,但某些物种(尤其是伤齿龙)的小型、粗糙边缘牙齿,以及U形颌部,显示某些物种可能是杂食性或植食性动物。伤齿龙科的大型锯齿边缘,令人想起现存鬃蜥的牙齿形状[3][4]。相反地,少如物种如拜伦龙,拥有众多的针状牙齿,相当适合猎食小型动物,例如:鸟类、蜥蜴、以及小型哺乳类。牙齿的其他特征,例如边缘锯齿的形状、以及表面的沟痕,现代肉食性动物也有这些特征[5]。
目前还没有伤齿龙科猎食行为的直接证据,但近年理论指出,伤齿龙科的长后肢、较小型的镰刀状趾爪(相对于驰龙科),显示牠们是善于行走的动物;而牠们在猎食时,可能使用脚掌、趾爪将猎物压在地上。根据伤齿龙科的跖骨、跗骨、趾爪比例,显示牠们的后脚行动敏捷、但力量较小,可能比较适合捕抓、压制较小型的猎物。伤齿龙科、驰龙科可能分别占据不同的生态位,驰龙科的速度较缓慢、较为强壮,可能猎捕较大型的猎物[6]。
古生物学
少数伤齿龙科的化石,包含寐龙与中国鸟脚龙的标本,证实这些动物以类似鸟类方式栖息,将头部埋藏在前肢下方[7]。这些化石与众多类似鸟类与有羽毛恐龙的骨骸,支持了伤齿龙科恐龙身上覆盖者类似鸟类羽毛的理论。完全覆盖羽毛的原始伤齿龙科恐龙(如金凤鸟、近鸟龙的发现,更进一步支持这个理论。
目前已发现许多伤齿龙科的蛋巢,包含内含胚胎的恐龙蛋。目前已有一些关于伤齿龙科繁衍能力的理论。在2004年,马克·诺瑞尔(Mark Norell)等人叙述了两个伤齿龙科的部分颅骨(编号IGM 100/972与IGM 100/974),两个颅骨都发现于蒙古的德加多克塔组,位在一个蛋巢里面,这个蛋巢中有一个恐龙蛋,内有偷蛋龙科的胚胎,因此确定是偷蛋龙科的蛋巢。而这两个颅骨最初被诺瑞尔等人叙述成驰龙科的化石,而后重新归类于伤齿龙科的拜伦龙[4][8]。这两个伤齿龙科颅骨是刚出生幼体或胚胎,上附有蛋壳碎片,但似乎是偷蛋龙科的蛋壳。为何偷蛋龙科的蛋巢会出现两只年幼的伤齿龙科,令人费解。目前的解释有:牠们是成年偷蛋龙科的猎物、牠们以偷蛋龙科幼体为食、或者伤齿龙科具有巢寄生现象[9]。
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与鸟类演化的关系
伤齿龙科在寻找鸟类起源上有重要的位置,因为牠们与早期鸟类拥有许多共同生理特征。最近在晚侏罗纪的莫里逊组发现的WDC DML 001完整标本,属于伤齿龙科,时间也接近始祖鸟的年代。发现于中国辽宁省髫髻山组的近鸟龙,年代稍晚,也被归类于伤齿龙科。这些重要的侏罗纪伤齿龙科化石,证实了较衍化的恐爪龙类的出现时间非常接近鸟类的出现时间,而更基础的近鸟类应该在更早的时期演化出来。这项发现使得恐龙与鸟类演化上的时间矛盾无效,但少数人仍抱持者这个演化上的时间矛盾[10]。
分类
伤齿龙科的化石是第一群被叙述的恐龙化石之一。最初,在1856年约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)将这些动物分类于蜥蜴亚目;但在1924年,查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)将牠们分类于恐龙总目的鸟臀目。直到1945年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)将伤齿龙科鉴定、分类于兽脚亚目。1969年以来,伤齿龙科与驰龙科共同属于恐爪龙下目演化支。但在1994年,汤玛斯·霍兹(Thomas R. Holtz Jr)根据加大的脑部、长而低的上颌孔等特征,建立了Bullatosauria,包含了似鸟龙下目与伤齿龙科。伤齿龙科的骨盆也显示牠们较驰龙科原始。在中国新发现的原始伤齿龙科化石,例如中国猎龙与寐龙,显示出伤齿龙科、驰龙科、以及原始鸟类始祖鸟之间的相似处;而现在的大多数古生物学家,包括霍尔特在内,都认为伤齿龙科较接近鸟类,而离似鸟龙下目较远,使得Bullatosauria分类遭到废弃。
由Theropod Working Group成员所进行的密集兽脚亚目研究,显示基础驰龙科恐龙、伤齿龙科、以及始祖鸟之间有非常相似的地方。这几个分类形成近鸟类演化支,该演化支由奥尼拉斯·诺瓦斯与迪亚戈·玻尔所提出[11]。Hwang等人所提出的演化树,显示始祖鸟代表近鸟类的一个原始分支,而驰龙科与伤齿龙科较为先进。这个理论提升了恐爪龙类演化出空气动力行为的可能性[12]。
下级分类
伤齿龙科 Troodontidae包括以下属:
- †阿尔伯塔猎龙属 Albertavenator
- †阿玛斯龙属 Almas
- †原鸟形龙属 Archaeornithoides ?
- †双子盗龙属 Geminiraptor
- †西鸟龙属 Hesperornithoides
- †嘉年华龙属 Jianianhualong
- †金凤鸟属 Jinfengopteryx
- †剖齿龙属 Koparion ?
- †辽宁猎龙属 Liaoningvenator [13]
- †近爪牙龙属 Paronychodon ?
- †中国鸟脚龙属 Sinornithoides
- †塔罗斯龙属 Talos
- †鸵鸟龙属 Tochisaurus
- †西峡龙属 Xixiasaurus
- 金凤鸟亚科 Jinfengopteryginae
- †阿尔伯塔猎龙属 Albertavenator
- †金凤鸟属 Jinfengopteryx
- †塔马罗龙属 Tamarro ?
- †IGM 100/1128
- 中国猎龙亚科 Sinovenatorinae
- †阿尔伯塔猎龙属 Albertavenator Evans, Cullen, Larson & Rego, 2017[14]
- †大连龙属 Daliansaurus Shen et al., 2017
- †寐龙属 Mei Xu & Norell, 2004
- †中国猎龙属 Sinovenator Xu, Norell, Wang, Makovicky & Wu, 2002
- †曲鼻龙属 Sinusonasus Xu & Wang, 2004
- †晓廷龙属 Xiaotingia Xu, You, Du & Han, 2011,?
- 伤齿龙亚科 Troodontinae
- †阿尔伯塔猎龙属 Albertavenator
- †无聊龙属 Borogovia
- †拜伦龙属 Byronosaurus ?
- †戈壁猎龙属 Gobivenator ?
- †潜猎龙属 Latenivenatrix
- †临河猎龙属 Linhevenator
- †梳齿龙属 Pectinodon
- †菲利猎龙属 Philovenator
- †蜥鸟龙属 Saurornithoides
- †细爪龙属 Stenonychosaurus
- †伤齿龙属 Troodon
- †乌尔巴克齿龙属 Urbacodon
- †扎纳巴扎尔龙属 Zanabazar
系统发生学
以下演化树是根据爱伦·特纳(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[15]:
伤齿龙科 |
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伤齿龙科 |
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以下演化树来自于2012年的近鸟类与驰龙科分类系统重新研究[17]:
近鸟类 |
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参考资料
- ^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
- ^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
- ^ Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1] (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- ^ 4.0 4.1 Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184-195. ISBN 0-520-24209-2.
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- ^ Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü and Martin Kundrát. 2017. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica. 38: 359-371. DOI: 10.3975/cagsb.2017.03.06
- ^ Evans, David C., Thomas M. Cullen, Derek W. Larson & Adam Rego. 2017. A New Species of Troodontid Theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 54: 813-826.
- ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2007-09-17]. doi:10.1126/science.1144066. (原始内容存档 (PDF)于2010-11-05).
- ^ Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011,. published online before print October 26, 2011. doi:10.1098/rsbl.2011.0884.
- ^ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. doi:10.1206/748.1
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