耳蜗
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耳蜗（英语：cochlea）是内耳的一个解剖结构，它和前庭系统一起组成内耳骨迷路，即内耳的核心结构[1][2][3]。耳蜗的名称来源于其形状与蜗牛壳的相似性，英语 cochlea，即拉丁语“蜗牛壳”之义。耳蜗是外周听觉系统的组成部分，连接着耳蜗神经[4]。耳蜗的核心部分为柯蒂氏器，是听觉传导器官，负责将来自中耳的声音信号转换为相应的神经电信号，交送脑的中枢听觉系统接受进一步处理，最终实现听觉[5]。耳蜗的病变和多种听觉障碍密切相关。
耳蜗的解剖位置
耳蜗位于颞骨深处，毗邻中耳听小骨以及脑干，是内耳骨迷路的组成部分。耳蜗的几何对称轴，称为耳蜗轴大致处在水平面内，与颞骨表面垂直。
前庭耳蜗神经与听觉相关的一部分：耳蜗神经，起源自耳蜗[4]。
耳蜗的解剖结构
人类的耳蜗形似蜗牛壳，由底端（basal）至顶端（apical）螺旋环绕二又八分之五周，展开长度约为35 mm。
耳蜗是一个骨质结构，由三个内部充满淋巴液的空腔组成，这三个空腔由上到下依次为[6]：
前庭阶在底端中止于卵圆窗，是镫骨施力的部位；鼓阶在底端中止于圆窗，毗邻鼓室，是声压释放的窗口。
赖斯纳氏膜（Reissner's membrane）分隔前庭阶和蜗管，基底膜（basilar membrane）分隔蜗管和鼓阶。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纤维层，不同于属胞外基质的基膜（basement membrane）。听觉转导器官柯蒂氏器坐落于基底膜之上、蜗管内部。前庭阶和鼓阶在蜗孔（helicotrema）相通。
听神经的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触连接，其细胞体位于在耳蜗中心部的螺旋神经节内[7]。
耳蜗的比较解剖学
耳蜗的蜗牛形状只在哺乳类动物存在，一些其他动物的耳蜗虽然不具有螺旋形状（例如鸟类的线形耳蜗），但是仍然称为“耳蜗”。不同哺乳类动物的耳蜗长度和螺旋周数亦有区别。该区别反映了不同物种听觉频率范围的区别。
柯蒂氏器和听觉转导
柯蒂氏器是听觉转导环节。右图所示为柯蒂氏器的主要解剖结构。
基底膜和频率拓扑的起源
基底膜是一个贯穿耳蜗底部自顶部的膜状结构。外淋巴的机械振动，在基底膜形成一个行波，行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至顶部，基底膜的横向宽度递增、机械张力亦递增，硬度递减。这两个趋势的综合作用因素是共振频率（亦称为特性频率（characteristic frequency）或最佳频率（best frequency））自底部至顶部的递减。在人类，该共振频率的范围约为20-20000 Hz，即人类的正常听觉频率范围。
基底膜上的距卵圆窗距离与共振频率与间的关系称为频率拓扑（tonotopy）。基底膜的频率拓扑造成了毛细胞阵列和听神经阵列中的频率拓扑，也是上至大脑的听觉皮层的整个听觉通路的频率拓扑的根本起源。由于听觉系统具有频率拓扑性质，其工作原理形似信号处理中的傅立叶分析或某种形式的小波分析。当然在听觉通路更高级的部分，频率拓扑逐渐模糊，处理的复杂性亦非此类工程方法所能概括。
毛细胞
毛细胞规则地分布于基底膜之上，自耳蜗底端至顶端的全长范围内形成平行的四列。其中靠近耳蜗中心的一列称为内毛细胞（inner hair cell）；远离中心的三列称为外毛细胞（outer hair cell）。[8]
两类毛细胞的顶部都有若干列静纤毛（stereocilia），同时有少量动纤毛（kinocilia，只在发育中的毛细胞存在）。当外淋巴在机械震动下带动盖膜和基底膜形成相对剪切运动时，纤毛发生摇摆。纤毛的摇摆通过一些尚未研究透彻的机制，导致纤毛顶部附近的离子通道的开闭，形成跨膜电流和感受器电位。而毛细胞死后亦无法再生，致人一生的听觉能力不断减退。
内毛细胞是感受器细胞，与若干个听神经纤维形成突触连接。负责将机械振动转化为与之相连的听神经纤维的动作电位。外毛细胞与来自上橄榄复合体的传出神经以及另一类型的传入神经（称为II型传入纤维）形成突触，其生理功能尚不完全清楚，一般认为与增强听神经的高度频率选择性、耳蜗的调节和自我保护机制有关。
支持细胞
柯蒂氏器除了毛细胞，还有多种类型的支持细胞，例如Deiter细胞等。这些细胞的功能可能与柯蒂氏器的机械特性、发育和代谢等机制有关。
与平衡感无关联
耳蜗和前庭系统一起构成了内耳迷路，而负责感知平衡感的是半规管系统及耳石器官，虽然两者和耳蜗也是位于内耳的结构，但耳蜗和人体的平衡能力并无关联，惟发生病变感染时还会同时影响两者的运作，这样的听觉与平衡的合并没有任何意义，单纯只是拥有感知纤毛的构造同时负责这些工作而已，不过对科学家来说有趣的是，这些特征可以作为生物亲缘关系的依据，因为这些构造是生物自然进化的结果，而且该进化史颇为漫长，起源于约白垩纪时，也因此不单是人类的祖先，在大多数高等脊椎生物上（如鸟类）也有具备相似的构造，而在鱼类与青蛙等则是较原始的构造组成。
参见
参考资料
- ^ Bony Labyrinth - an overview. Science Direct. [2021-02-28] （英语）.
- ^ Vestibular system. Encyclopedia Britannica. [2021-02-28]. （原始内容存档于2020-10-26） （英语）.
- ^ The Antatomy of Hearing and Balance. MedicineNet. [2021-02-28]. （原始内容存档于2021-04-20） （英语）.
- ^ 4.0 4.1 Cochlear Nerve. Science Direct. [2021-02-28].
- ^ White, Hunter J.; Helwany, Muhammad; Peterson, Diana C. Anatomy, Head and Neck, Ear Organ of Corti. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30855919. （原始内容存档于2021-12-14）.
- ^ Casale, Jarett; Kandle, Patricia F.; Murray, Ian; Murr, Najib. Physiology, Cochlear Function. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30285378. （原始内容存档于2020-11-11）.
- ^ Nayagam, Bryony A; Muniak, Michael A; Ryugo, David K. The spiral ganglion: connecting the peripheral and central auditory systems. Hearing research. 2011-8, 278 (1-2): 2–20. ISSN 0378-5955. PMC 3152679
. PMID 21530629. doi:10.1016/j.heares.2011.04.003.
- ^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. Two Kinds of Hair Cells in the Cochlea. Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-13]. （原始内容存档于2021-10-15） （英语）.
外部链接
- 耳蜗（cochlea） （页面存档备份，存于互联网档案馆）