囊泡藻類
囊泡藻類
| |
|---|---|
| |
| 左上起順時針：定鞭藻、矽藻、卵菌（Oomycota、水黴）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis）。 | |
科學分類 
| |
| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 演化支： | 雙鞭毛生物 Bikonta |
| 演化支： | 囊泡藻類 Chromalveolata Cavalier-Smith, 1998 |
囊泡藻界（學名：Chromalveolata）是一類真核生物。囊泡藻界這個概念是湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯1981年提出的色藻界的修訂。表示雙鞭毛生物與紅藻發生單獨的內共生後進化出的所有後代物種。 [1]囊泡藻界是2005年提出的真核生物域六個界之一。[2]
但是，囊泡藻界的單系群問題遭到了很多研究的質疑[3][4]，最新研究繼續證實了囊泡藻界是多系群。[5]
分類
歷史上，許多囊泡藻界生物被認為是植物，因為它們具有細胞壁，具有光能合成的能力，很多情況下其形態類似於陸生植物. 但是當「五界說」（動物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界）流行起來之後，大多數囊泡藻類的生物都被分入原生生物界，水霉 (water mold) 與網粘菌 (labyrinthulids, or slime nets)被列入了真菌界，褐藻仍保持在植物界。
2005年，作為原生生物學的當時共識，囊泡藻界被列為真核生物的六個界之一[2]。不過尚未正式定為界層級。含以下四大分類群：
某些類群，例如纖毛蟲與水黴，已經喪失了光能合成能力，但囊泡藻界生物大多數是自營。所有能光能合成的囊泡藻界生物使用葉綠素 a 與 c, 許多還使用輔助色素. 囊泡藻界生物使用類似的甘油醛-3-磷酸去氫酶蛋白質[6]。
早在2005年，就有研究質疑囊泡藻界是否是單系群[7] 。2006年，有評論論文認為真核生物六界系統中缺少很多證據[8]。 截至2012年，看來正在形成共識，把囊泡藻界分為兩個類別。其中之一包括不等鞭毛門和囊泡蟲總門，並把有孔蟲界也列入，稱之為SAR總群; 另一個類別包括了隱藻門與定鞭藻門[3][4]。 新近的研究把隱藻門與定鞭藻門分開，認為前者是SAR總群的姐妹群，後者應歸入泛植物界[5]。
大量的名稱用於囊泡藻界內部各類別的組合：
- Halvaria. 2007年到2008年的研究表明，不等鞭毛門和囊泡蟲總門關係密切，因此把二者所在的進化支稱為Halvaria.[3][4][9]
- SAR總群(SAR supergroup). 多孔蟲界最初是與囊泡藻界並列。後來的研究表明多孔蟲界應該與不等鞭毛門和囊泡蟲總門有共同的起源。因此，多孔蟲界加上Halvaria，稱作SAR總群.[9][10]
- Hacrobia. 囊泡藻界中的另外兩個類別，隱藻門與定鞭藻門，在某些分析中被認為是相近的[3][4]，形成了一個進化支被稱為Hacrobia。Hacrobia看來更接近泛植物界[3][4]。更早的時候，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯就已經建議把泛植物界與囊泡藻界合稱為Corticata。如前述，新近的研究把隱藻門與定鞭藻門分開，認為前者是SAR總群的姐妹群，後者應歸入泛植物界[5]。
形態
囊泡藻界沒有非常普遍的共同形態特徵。但其每個主要子類別都有獨特的特徵, 例如，囊泡蟲總門具有的囊泡(alveoli), 定鞭藻門具有的附著鞭毛(haptonema), 隱藻門具有的噴射體(ejectisome)，不等鞭毛門具有的兩根不等長的鞭毛。但是這些特徵都沒有在囊泡藻界中普遍出現。
僅有的囊泡藻界的共同特徵有:
- 有共同起源的色素體
- 大多數細胞壁都含有纖維素
對於這樣的非常多樣性的界，很難總結出其共同特性。
生態地位
許多囊泡藻界生物對生態系有巨大的影響，往往是有害的影響。腰鞭毛蟲門產生的赤潮會導致魚類大量死亡，危害牡蠣的收穫。頂復門是很多很成功的動物寄生蟲. 卵菌綱的水霉會造成嚴重的植物病害. 實際上正是致病疫霉(Phytophthora infestans)引起了1845年-1852年的愛爾蘭大饑荒.
但是，囊泡藻界的很多物種在生態系中發揮了重要作用。矽藻是地球上重要的光合作用生物。褐藻產生了大量水下"森林"為海洋生物提供了棲息地與膳食。
囊泡藻界還提供了許多直接供人類使用的產品。褐藻膠用做食品增稠劑，在冰淇淋中常見。矽藻的矽質外殼有很多用處，如矽藻土用於過濾，用來做牙膏、做反光油漆。
參考文獻
- ^ Keeling PJ. Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis. J. Eukaryot. Microbiol. 2009, 56 (1): 1–8. PMID 19335769. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x.
- ^ 2.0 2.1 Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John R. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. Mccourt, Leonel Mendoza, Ojvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005-10, 52 (5): 399–451 [2022-11-13]. ISSN 1066-5234. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. （原始內容存檔於2023-01-20） （英語）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters. 2008, 4 (4): 366–369. PMC 2610160
. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Kim, E; Graham, LE. Redfield, Rosemary Jeanne , 編. EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. (Free full text). PLoS ONE. Jul 2008, 3 (7): e2621 [2012-02-25]. PMC 2440802 . PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. （原始內容存檔於2014-11-04）.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F.; Keeling, P.J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. Proc. Biol. Sci. 2012. doi:10.1098/rspb.2011.2301.
- ^ Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y. Zhang, Baohong , 編. A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members. PLoS ONE. 2009, 4 (3): e4737 [2012-02-25]. PMC 2649427 . PMID 19270733. doi:10.1371/journal.pone.0004737. （原始內容存檔於2020-04-13）.
- ^ Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. 存档副本 (PDF). [2010-04-26]. （原始內容 (PDF)存檔於2008-12-17）.
- ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. 2006 December, 2 (12): e220. PMC 1713255 . PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
- ^ 9.0 9.1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE. 2007, 2 (8): e790 [2012-02-25]. PMC 1949142 . PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790. （原始內容存檔於2014-11-04）.
- ^ Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. March 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-25]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 . PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. （原始內容存檔於2020-04-10）.
