太陽瓶子草屬
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太陽瓶子草屬![]() | |
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小太陽瓶子草(H.minor) | |
科學分類 ![]() | |
界: | 植物界 Plantae |
演化支: | 維管束植物 Tracheophyta |
演化支: | 被子植物 Angiosperms |
演化支: | 真雙子葉植物 Eudicots |
演化支: | 菊類植物 Asterids |
目: | 杜鵑花目 Ericales |
科: | 瓶子草科 Sarraceniaceae |
屬: | 太陽瓶子草屬 Heliamphora Benth. |
種 | |
共23種,參見內文 | |
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太陽瓶子草屬(學名:Heliamphora)包括23種原產於南美洲的瓶子草植物。這類食蟲植物通常被稱為「太陽瓶子草」,但這個名稱實際上是誤用了屬名的前綴「heli」。在希臘語中,「helio」意指太陽,但屬名的前綴實際上源自拉丁文「helos」,意為「沼澤」。因此,Heliamphora 應正確翻譯為「沼澤瓶子草」而非「太陽瓶子草」。本屬的所有物種均為食蟲植物,具有特化為管狀的葉片結構,能避免積水,同時能夠吸引、捕捉並殺死昆蟲。值得注意的是,本屬至少有一種植物 (Heliamphora tatei) 能自主生成蛋白酶,不需要共生微生物參與即可消化獵物。
形態
本屬所有物種均為多年生草本植物,其葉片大小因種類而異,小至數公分(如小太陽瓶子草和美麗太陽瓶子草),大至展開超過50公分(如艾俄那西太陽瓶子草)。其中,泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)生長方式類似灌木,能長至4米高,而其他種類則呈低矮的蓮座狀。本屬植物具有管狀的陷阱式捕蟲葉,形態類似由捲曲的葉片融合而成。沼澤瓶子草(Heliamphora,亦稱太陽瓶子草)與瓶子草不同,缺乏瓶蓋結構,但在管狀葉的後方頂端延伸出一個小勺狀結構。這個勺狀結構(opercula)能夠分泌類似花蜜的物質,吸引昆蟲及小動物。每個捕蟲瓶的瓶身上都有類似裂縫的溝槽,能夠排出多餘的雨水,類似水槽的溢流設計,從而維持瓶內液體的恆定高度。瓶子的內側表面覆蓋著一層向下生長的細毛,迫使昆蟲跌入瓶底。
肉食機制
雖然沼澤瓶子草(Heliamphora)多被納入食肉植物之中,但除了泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)之外多數本屬的植物都不能自行生成消化酶,而是依賴共生菌的消化酶來分解其獵物。但本屬植物確實能主動透過視覺、化學的信號吸引獵物,以其陷落式捕蟲葉捕捉並殺死這些獵物。研究指出垂花太陽瓶子草(Heliamphora nutans), 另解太陽瓶子草(Heliamphora heterodoxa), 小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及伊歐那太陽瓶子草等物種都無法自行合成消化酶。如果要以此作為判定是否為食肉植物的標準,則本屬中多數的物種可能都不符合這樣的界定方式。泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)是少數本屬中能自行生成消化酶的植物,同時並能分泌有助於捕捉獵物的蠟質。
本屬植物的食肉形態是因其原生地貧瘠所演化而來,食肉特型能提升植物本身吸收可得養份的能力。多數的沼澤瓶子草以蟻類作為主要的獵物,泰特太陽瓶子草(Heliamphora tatei)則因其構造的特異而能捕捉各種飛蟲,並加以消化吸收其養份。本屬植物在低光下會喪失其食蟲的特性,由於正常光量的環境下所伴隨的快速生長,才需要更大量的養份(尤其是氮及磷);而低光環境中植物多數的食肉特徵都會消失並處於低耗能的狀態。
分布
除了另解太陽瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及似瓶太陽瓶子草(Heliamphora sarracenioides)尚分布於Gran Sabana之外,本屬所有的物種皆為委內瑞拉、圭亞那及巴西交界處圭亞那高原桌山上的特有種。許多桌山還沒有針對本屬植物進行探索,而近年來大量被描述定名的物種顯示出應該仍有許多物種尚待發現。
進化
本屬植物在大約三千六百萬年前與北美瓶子草屬分化開來,並在南美洲的蓋亞那高原因為原生地高原地貌的風化而開始了進一步分化,在中新世產生了五個子分支(W,E1,E2a, E2b, 與E3子分支),包括23個已命名物種與兩個未命名物種。W分支包括了所有西部高原的物種,而E1,E2a/b還有E3分支的物種都分布於東部高原。在第四紀,各個分支可能因為全球冰川與間冰期的交替而有可能多次從高原遷徙海拔更低的山腳(反之亦然)而進一步分化[1]。
栽培
本屬植物被食蟲植物愛好者及專家認為是最難種植的食蟲植物之一。在照顧上,需要提供其冷涼(高山種)至暖涼(低地種)的溫度,並維持相當高的空氣濕度。其中分布於桌山上屬高海拔的物種,包括垂花太陽瓶子草, 伊歐那太陽瓶子草及泰特太陽瓶子草。屬於低地物種的小太陽瓶子草(Heliamphora minor)及另解太陽瓶子草(Heliamphora heterodoxa),則已經遷移至較溫暖的山腳下,但是小太陽瓶子草(Heliamphora minor)和另解太陽瓶子草(Heliamphora heterodoxa)的雜交種在屬內卻具有十分良好的抗熱性,栽培難度也相對較低。
一般種植上多較偏好以乾水苔或活水苔作為介質,通常並加入園藝用的火山石、珍珠石及浮石。介質必須常保潮濕並高度排水,以純水造霧通常也有助於維持高空氣濕度。
透過分株進行繁殖並非必然成功,跟許多植物一樣,分株可能帶給植株生長上過大壓力最終導致死亡。種子繁殖則可將種子置於碎水苔上,提供明亮並潮濕的環境,在數周後便能發芽。
此外,太陽瓶子草屬的物種還比較害怕真菌感染,在栽培時需要注意這一點。
物種
本屬包括以下物種:
- 異型卷瓶子草 Heliamphora heterodoxa
- Heliamphora ionasi
- 小株卷瓶子草 Heliamphora minor
- 卷瓶子草 Heliamphora nutans
- 美麗卷瓶子草 Heliamphora pulchella
- 紫葉卷瓶子草 Heliamphora purpurascens
- 喇叭卷瓶子草 Heliamphora tatei
參考文獻
- ^ 劉粟寬; Stacey D. Smith. Phylogeny and biogeography of South American marsh pitcher plant genus Heliamphora (Sarraceniaceae) endemic to the Guiana Highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021, 154 [2021-08-04]. doi:10.1016/j.ympev.2020.106961. (原始內容存檔於2021-08-03).
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