海欖雌

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海欖雌
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
演化支 菊類植物 Asterids
目: 唇形目 Lamiales
科: 爵床科 Acanthaceae
屬: 海欖雌屬 Avicennia
種:
海欖雌 A. marina
二名法
Avicennia marina
(Forsk.) Vierh.

海欖雌學名Avicennia marina),又稱海茄苳、白骨壤,為爵床科海欖雌屬的植物,曾一度被歸入馬鞭草科。分布於非洲澳大利亞印度馬來西亞台灣紐西蘭日本南部島嶼以及中國大陸福建廣東等地,福建福清是該物種天然分布的北界[2],多生於海邊或鹽沼地帶,是紅樹林的主要組成樹種之一,從高潮帶到低潮帶均有分布,並常常形成純林,目前尚未由人工引種栽培。

形態

海欖雌下方密集的指狀呼吸根

在熱帶地區,白骨壤主要以灌木或喬木的形式生長,一般能長到1~14米高,和其他植物一樣,在高鹽地區生長的個體往往會比鹽度適宜地區生長的個體要矮小[3],而低緯度地區要比高緯度地區的個體更加高大。其枝條有隆起條紋,小枝四方形,光滑無毛。葉片近無柄,革質,卵形至倒卵形、橢圓形,長2-7厘米,寬1-3.5厘米,頂端鈍圓,基部楔形,表面無毛,有光澤,背面有細短毛,主脈明顯,側脈4-6對[4]。樹皮呈灰白色,因此得名白骨壤。

具有氣生根,其露出地面的部分會密集地分布在樹冠下方,一般高20厘米左右,寬1厘米左右。其氣生根發生可分為兩個階段[5]:第一階段,根系從胚軸底部伸出並經過短暫向下生長後,有部分根發展成水平根,可以在水平方向上伸展出數米遠,第二階段,氣生根開始從水平根中分化出來,並垂直向上生長,將其頂端暴露在空氣中,營養根也從錨定根和氣生根的基部形成的地方生長出來。

開金黃色的小花,聚傘花序緊密成頭狀,其單朵花大小往往不超過1厘米,並且以三到五個一簇的形式出現,結蒴果,近球形,果實直徑約1.5厘米,有毛,成熟後由灰綠色變為黃綠色[6]

生態

適應力

水鹽

對大水浸沒和高鹽生境的耐受能力是決定一種植物在紅樹林當中的地位的重要因素,海欖雌是真紅樹植物當中最耐鹽、最耐水淹的植物之一,作為一種重要的紅樹林先鋒樹種,海欖雌常常生長在紅樹林最靠海的一側,成年植株甚至能在三倍於正常海水鹽度的鹽水裡生存[2]

這種植物依靠露出地面的氣生根來對抗灘涂的缺氧環境,氣生根當中的氣孔組織中氣體通道通過細胞間隙將氧氣轉運到其他類型的根系,還能儲存氧氣,大株海欖雌在潮淹狀態下還可以進行6個小時左右的有氧呼吸,此外這些根還具有固定植株的作用。

海欖雌通過葉背的鹽腺進行泌鹽

具有泌鹽現象,它們通過葉背的腺體排鹽等方式來提高自己對高鹽生境的耐受力。[7]

一定鹽度的海水對於海欖雌的生長是有益甚至是必須的,這種植物無法在純淡水當中長期生長[2],在鹽度過低的水體當中這種植物容易生長不良,並呈現出一定的缺鹽症狀[6],其幼苗在鹽度在0~0.5%的水體栽培會死亡[8],除此之外,也有人認為海水提供的浮力也是協助海欖雌擴散的一個重要因素[9]

土壤

海欖雌對基質的適應能力相當廣泛,根系發達,土壤養分吸收力強,相對於其它真紅樹植物對貧瘠的沙質和沙泥質海灘具有更好的適應力,並常常和紅海欖等植物一起在此類紅樹林當中成為優勢物種[6]

污染

受人類活動等因素的影響,紅樹林濕地沉積物當中通常含有相當一部分的重金屬成分,真紅樹植物多數都具有較強的抗污染能力,並發展出一系列抗污染措施,例如真紅樹植物體內所含有的大量單寧酸可以與重金屬離子形成穩定絡合物,以降低重金屬離子毒性。海欖雌被證實對重金屬、氮、磷具有一定吸收能力,並對重金屬具有富集能力。[10]除此之外,海欖雌對於鉛、汞等重金屬的耐受性也強於其他真紅樹植物。

蟲害

海欖雌具有一定的抗蟲害能力,在遭到潛葉蛾等昆蟲攻擊時會釋放化學信號進行防衛,但是海欖雌葉片含量高,葉片單寧含量相對其它真紅樹植物較低,適口性好,因此也比較容易成為害蟲取食的目標。

溫度

海欖雌具有一定的抗低溫能力,但並不是最耐寒的紅樹植物,栽培實驗表明,海欖雌不耐極端低溫,在-4°C處理下全部死亡,在浙江室外無法過冬。[11]

繁殖

海欖雌的花

海欖雌在3~5歲時就開始繁殖。花期4~8月,果期8~10月,一簇花需要10~30天才能完全開花,在南半球的澳大利亞的雪梨,它們的果實成熟一般在11~12月份。[12]

海欖雌屬於隱胎生植物,在從母體分離後沒有休眠階段,並隨海水漂浮,利用水來將自己的後代傳播到更遠的地方,這也是許多生長在水岸的植物所共有的一個特性;一旦脫離果皮並落到合適的地方,海欖雌的幼苗的根系會在幾天內迅速生長,但需要幾個星期才能徹底紮根。[9]

亞種

許多植物學家提出了對該物種進行再一步劃分,目前已確認有三個亞種和一個變種:[13]

  • A. m. subsp. australasica (Walp.) J.Everett
  • A. m. subsp. eucalyptifolia (Valeton) J.Everett
  • A. m. subsp. marina
  • A. m. var. rumphiana (Hallier f.) Bakh., syn. Avicennia lanata Ridl., Avicennia rumphiana Hallier f.

在紐西蘭,最後一個變種也被稱為Avicennia rumphiana

別名

白骨壤、鹹水矮讓木(廣東)、海茄冬、海茄苳(台灣)、台灣黑檀、烏木、台灣柿、欖錢樹(廣西)、灰紅樹(英文名直譯)。

用途

造林[14]

果(欖錢)
懷阿拉的一片海欖雌林

海欖雌適應力廣,性強健,可以生長在高鹽度、高潮位的泥灘上,是優良的濱海景觀樹種和防護林樹種,具有防風消浪、促淤保灘的作用,在伊朗布希爾省,海欖雌造林成活率最高可達90%以上。

食用

果實富含澱粉,可食用,但因其含有單寧酸,雖然含量相較其它真紅樹植物的葉片較低,但直接吃依然會比較苦澀,將果皮切開,放入鍋中燉煮去澀後可食用,如廣西北海一帶就會食用其果實,當地俗稱「欖錢」,在當地還有名為欖錢煲車螺(文蛤)的菜點,其製作用到了欖錢。依民間經驗,在泥質海灘上生長的海欖雌果實經過處理後較軟且無苦味,在沙質海灘上生長的則略苦並且較硬,除此之外,海欖雌的果實還可以釀酒,或作為動物飼料。[15]

工業

該物種潛在有工業價值,例如其樹皮富含單寧酸,可以用於提取栲膠

醫藥

海欖雌在許多沿海國家的傳統醫學當中都可以作為藥材使用,其主要藥用部位在於其果實、樹皮和樹葉,中醫認為海欖雌可以「清熱解毒,化痰止痢」,波斯民間醫學也將海欖雌視為治療天花的藥物。

海欖雌已被提取出多種具有生物活性的物質,顯示出對抗多種疾病的潛力,例如其甲醇提取物就表現出了一定的抗HSVHIV能力。

其它用途

木材可用,耐海水和白蟻害;在植被豐富的地區常被用於製作木炭、造紙等,也可作為蜜源植物

葉片含氮量高,可作為綠肥。

近年來也有一些人將其開發為家庭海水水族箱當中的觀賞樹種,種植於水族箱及其外掛藻盒當中。

參考文獻

  1. ^ Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S., Miyagi, T., Ellison, J., Koedam, N.E., Wang, Y., Primavera, J., Jin Eong, O., Wan-Hong Yong, J. & Ngoc Nam, V. (2010). Avicennia marina. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T178828A7619457. http://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T178828A7619457.en. Downloaded on 07 September 2018.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 王文卿、陳瓊. 南方滨海耐盐植物资源. 廈門大學出版社. 2013. ISBN 9787561547229. 
  3. ^ 存档副本. academic.oup.com. [2023-09-03]. (原始內容存檔於2023-09-03). 
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  6. ^ 6.0 6.1 6.2 鍾才榮. 海南红树林修复手册. 中國林業出版社. 2021. ISBN 9787521910780. 
  7. ^ Rippey, Elizabeth; Rowland, Barbara. Coastal plants: Perth and the south-west region 2nd. Perth: UWA Press. 2004 [1995]. ISBN 1-920694-05-6. 
  8. ^ Nguyen, Hoa T.; Stanton, Daniel E.; Schmitz, Nele; Farquhar, Graham D.; Ball, Marilyn C. Growth responses of the mangrove Avicennia marina to salinity: development and function of shoot hydraulic systems require saline conditions. Annals of Botany. 2015, 115 (3) [2023-09-03]. ISSN 0305-7364. (原始內容存檔於2023-09-03). 
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  11. ^ 金. 浙江人工红树木对关键环境因子的生态响应研究. [2023-11-14]. (原始內容存檔於2021-06-12). 
  12. ^ Clarke, P. J.; Myerscough, P. J. Floral Biology and Reproductive Phenology of Avicennia marina in South-Eastern Australia. Australian Journal of Botany. 1991, 39 (3) [2023-09-06]. ISSN 1444-9862. doi:10.1071/bt9910283. (原始內容存檔於2023-11-14) (英語). 
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  14. ^ Farshid, Zahra; Moradi Balef, Reshad; Zendehboudi, Tuba; Dehghan, Niloofar; Mohajer, Fatemeh; Kalbi, Siavash; Hashemi, Alireza; Afshar, Alireza; Heidari Bafghi, Tabandeh; Baneshi, Hanieh; Tamadon, Amin. Reforestation of grey mangroves (Avicennia marina) along the northern coasts of the Persian Gulf. Wetlands Ecology and Management. 2023-02-01, 31 (1). ISSN 1572-9834. doi:10.1007/s11273-022-09904-1 (英語). 
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