筆石
筆石亞綱 | |
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| 奧陶紀圍筆石（Amplexograptus），美國田納西州Caney Springs | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 半索動物門 Hemichordata |
| 綱： | 羽鰓綱 Pterobranchia |
| 亞綱： | 筆石亞綱 Graptolithina Bronn, 1849 |
| 目 | |
筆石（graptolites）是一類已滅絕的很小的群居性半索動物，生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石分布廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。
特徵
筆石是行群體並在海面上漂游生活的動物，有些種類行固著生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。[3]單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。[4][5]
歷史
筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。筆石最後於石炭紀晚期滅絕。
分類
| 筆石系統發育[6] | |||||||||||||||
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筆石綱可分為2至7個目：
- 地位未定
- 杆壁蟲科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905
- 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
- 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
- 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
- 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
- †樹形筆石目 Dendroidea Nicholson, 1872
- 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
- 科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
- 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
- †正筆石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游筆石)
- †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
- †反稱筆石科 Anisograptidae Bulman, 1950
- †中國筆石亞目 Sinograpta Maletz et al., 2009
- 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
- †中國筆石科 Sinograptidae Mu, 1957
- 科 †Abrograptidae Mu, 1958
- †均分筆石亞目 Dichograptina Lapworth, 1873
- †均分筆石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
- †對筆石科 Didymograptidae Mu, 1950
- 科 †Pterograptidae Mu, 1950
- †葉筆石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
- †四筆石科 Tetragraptidae Frech, 1897
- †舌筆石亞目 Glossograptina Jaanusson, 1960
- †有軸亞目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
- †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
- †雙筆石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
- †毛筆石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
- 科 †Climacograptidae Frech, 1897
- 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
- 亞科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
- 亞科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
- †新筆石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
- †正常筆石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
- 科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
- 亞科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
- †花瓣筆石亞科 Petalolithinae Bulman, 1955
- †細網筆石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
- †單筆石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
- 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
- †單筆石科 Monograptidae Lapworth, 1873
- †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
- †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
參考文獻
- ^ Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
- ^ Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
- ^ Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 45. ISBN 0789489848.
- ^ 地質大辭典(三)古生物、地史分冊
- ^ 童金南《古生物學》P121-130
- ^ 引用錯誤：沒有為名為
Maletzclass的參考文獻提供內容
- Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp
- Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8
外部連結
- Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
- Graptolite photos Graptolites （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. retrieved 2012-02-10.