篩蝦屬
北方篩蝦 | |
---|---|
篩蝦的頭部附肢復原圖 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 节肢动物门 Arthropoda |
纲: | †恐蝦綱 Dinocaridida |
目: | †放射齒目 Radiodonta |
科: | †篩蝦科 Tamisiocarididae |
属: | †篩蝦屬 Tamisiocaris Daley & Peel, 2010 |
种: | †北方篩蝦 T. borealis
|
二名法 | |
†Tamisiocaris borealis Daley & Peel, 2010
|
北方篩蝦(學名:Tamisiocaris borealis),又稱筛状奇虾[3],是篩蝦屬(學名:Tamisiocaris)唯一的物種[1],属于節肢動物門、恐蝦綱、放射齒目、篩蝦科。[1][4]它分布於寒武紀第三期格陵蘭的海洋[4][5][6],化石亦疑似出现在美國第四期地層中。[2][7][6]篩蝦是首個認證的濾食性奇蝦[4][8],也是已知最早能够游泳的大型濾食性動物。[8][9]其過濾方式、食性以及生態位与現今鬚鯨、部分鯊魚、鰩總目和同為放射齒目的海神盔蝦屬和帕凡特蝦屬类似。[4][10][11][12][6][13]
篩蝦屬由艾莉森·C·戴利(Allison C. Daley)和約翰·S·皮爾(John S. Peel)於2010年基於單一化石標本描述。[1]2014年,英國和丹麥學者基於新出土的化石確認該屬有效[4],並在之後劃入新命名的篩蝦科。[8]
發現
2010年,艾莉森·C·戴利和約翰·S·皮爾在論文中描述了他們去年挖掘到編號為MGUH 29154[註 1]的篩蝦化石,其產地在北格陵兰皮里地半島(Peary Land)J.P.科赫峽灣(J.P. Koch Fjord)的布恩地層(Buen Formation),屬於西里斯帕斯特生物群(Sirius Passet)的一員。[1][5][8][15]該化石保存狀況較差,僅保存了頭部的前附肢。前附肢為破碎狀態,且連接頭部的部分有斷裂,邊緣也有破損。[1][15][16]因此當初測量出的數據不準確。[1]2014年,耶魯大學的雅各布·溫瑟爾(Jakob Vinther)等人發表編號為MGUH 30500~MGUH 30504的標本,並發現篩蝦的頭部圓形骨片。[4]
2019年,艾希特大學的史蒂芬·帕茨(Stephen Pates)和戴利在美國國立自然史博物館的館藏中發現編號為USNM 90827/PA 388的標本,其來自金澤斯地層(Kinzers Formation)。原本鑑定為賓州奇蝦,但可能是篩蝦近緣種的前附肢。[2][註 2]
命名
Tamisiocaris是合成詞,「tamisium」意為篩子,因為戴利和約翰观察到篩蝦前附肢上的刺非常纖細,猜測这些刺是用來過濾食物;「caris」意为螃蟹,是恐蝦綱的常用學名字尾;種小名「borealis」的意思為北方,篩蝦是第一种在格陵蘭發現的奇蝦,生存地点比其他奇虾更北。[1]其他奇蝦化石主要分布在中國[7][17][18][19]、美國[20][21][22][2]、加拿大[23][24][12]。
描述
篩蝦與許多放射齒目的物種一樣,目前發現的化石只保存了頭部的前附肢和部分的頭部骨片,並未保存其他的部位。[1][4]其身長未知[4],但魯迪·勒羅西-奧布里爾(Rudy Lerosey-Aubril)和史蒂芬·帕茨根據其他放射齒目物種計算出前附肢與全身大小的比例,推測其全長大約34公分。[10]
篩蝦的前附肢最長為12公分,最少有18節。[4][9][25]三角形的節膜(arthrodial membrane)會將兩節之間隔開,節膜幾乎從腹側延伸到背側。節膜佔了每節長度33%至55%,使前附肢彎曲靈活。第二節與第三節比起其他節更靈活。第一節的長度比後三節的总和還要長。腹側的刺向外側分叉,外觀上呈倒V形,其稱作前附肢棘(endite,ventral spines)。[4]第一節腹側上還有一對往後傾斜、粗壯的刺。[4][21]剩下的17對刺,從每節中間突出且都非常纖細。[4][9]每兩根前附肢棘之間大約寬5至6毫米。在化石上的前附肢棘普遍斷裂,代表它們可能不柔軟。前附肢上還有更細小的刺,稱作「前附肢輔棘」(auxiliary spines),這些前附肢輔棘比起其他種類的奇蝦更細長,長度約在4.2至5毫米。[4]兩個前附肢輔棘中間相隔大約0.3至0.85毫米[4],外觀看起來像是羽毛。[4][11]前附肢背側很光滑[1],在末端只有一根向外突出且非常細小的刺。[1][21]在一塊標本上還保存了橢圓形的頭部骨片,大小超过了加拿大奇蝦的相同部位。[4]在美國發現的篩蝦近緣種之化石僅保存前附肢末端的9個節,而前附肢棘也非常纖細。[2]
生態
篩蝦是以大約在0.49毫米的浮游生物為食[4][9][10][25][17],食性與以抓捕獵物的游動捕食者(例如:加拿大奇蝦或是抱怪蟲類)不同。[26][27][17]篩蝦在當時屬於很強勢的濾食性物種之一。[28]在現存物種中的藤壺、磷蝦等同樣以浮游生物為食的甲殼類,都有細長的前附肢和柔軟的剛毛或是細毛。目前推測篩蝦可能是用兩個前附肢在水中揮動並濾食大於篩孔的生物,再用口錐(放射齒目的專有口器)吸起被困在前附肢裡的生物。在當時的寒武紀包括篩蝦等一大類自游生物的捕食者逐漸演化,填補了海洋一系列生態位。篩蝦可能與現今的鯨鯊、姥鯊和濾食性魚類或是櫛水母、刺細胞動物、毛颚动物和部分節肢動物也都是趨同演化。[4]
過去的人們認為寒武紀晚期(從古丈期至寒武紀第十期)才演化出多樣性的浮游生物和濾食性動物,浮游生物的食物鏈才逐漸演化出來。[29]但是篩蝦的發現打破了這個理論,因为其生活在寒武紀早期(從幸運期至寒武紀第四期)[4][30],且理論發表後在其他化石產地也有發現其他濾食性動物。[4]
分類
戴利和皮爾最初對於篩蝦的分類也不清楚,當時從未發現濾食性的奇蝦或生活在格陵蘭的奇蝦,再加上只發現了一個破碎且不完整的附肢化石,被认為「可能是奇蝦的一種」(possible anomalocaridid)。[1][15]2014年,溫瑟爾等人比較篩蝦與布氏奇蝦(Anomalocaris briggsi)的前附肢特徵,發現許多地方極為相似[31],例如:前附肢棘向後彎曲或是前附肢輔棘很密集[4][21],證明了篩蝦和布氏奇蝦是單系的演化支[9][10][23],溫瑟爾等人將此演化支命名為鯨蝦科(Cetiocaridae)[註 3]與赫德蝦科為姊妹群。[4]之後的系統發生樹也證明篩蝦科與赫德蝦科為姊妹群。[10][12][33][34]
2021年,吳雨將兩種曾屬於奇蝦屬的帚刺奇蝦(Anomalocaris saron)和寬基奇蝦(Anomalocaris magnabasis)被歸類為侯氏蝦屬[35][註 4],和2023年布氏奇蝦也被歸類為新屬——針鼴蝦屬也都加入篩蝦科的新屬。而針鼴蝦與篩蝦的關係比侯氏蝦更為親近[33],甚至可能是篩蝦屬的第二個物種。[37]增加了篩蝦科的物種豐富度。[35][37]
注释
- ^ MGUH是哥本哈根地質博物館大學(University of Copenhagen Geological Museum)的簡寫。
- ^ 賓州奇蝦(Anomalocaris pennsylvanica)原本被歸類在奇蝦屬,現在重新歸類為光滑蝦屬(Lenisicaris)而改名賓州光滑蝦(Lenisicaris pennsylvanica)。[2]
- ^ 名字是cetus(鯨魚)和caris(螃蟹)合成而成[32],但是彼得·范-羅伊(Van Roy, Peter)等人透過國際動物命名規約第29.1和29.3條,認定此名無效,因為科的名字是由模式屬來命名。直到2019年史蒂芬·帕茨和艾莉森·C·戴利兩人重新發表並更名為篩蝦科(Tamisiocarididae)。[2]
- ^ 現今關於巨基侯氏蝦(Houcaris magnabasis)的分類也有爭議,有學者將其重新歸類為奇蝦屬。[36]
参考资料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Daley, Allison C.; Peel, John S. A possible anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland. Journal of Paleontology. 2010-03, 84 (2) [2024-03-08]. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/09-136r1.1. (原始内容存档于2023-07-16) (英语).
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Pates, Stephen; Daley, Allison C. The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts. dx.doi.org. 2019-01-31 [2024-05-04]. (原始内容存档于2024-05-16) (英语).
- ^ 博物馆. bm.cugb.edu.cn. [2024-05-07]. (原始内容存档于2024-05-07) (中文).
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian. Nature. 2014-03, 507 (7493) [2024-05-04]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature13010. (原始内容存档于2022-11-11) (英语).
- ^ 5.0 5.1 Nielsen, Morten Lunde; al., et. Metamorphism obscures primary taphonomic pathways in the early Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland. dx.doi.org. 2021-08-20 [2024-05-14]. (原始内容存档于2024-05-14) (英语).
- ^ 6.0 6.1 6.2 Potin, Gaëtan J.-M.; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. Radiodont frontal appendages from the Fezouata Biota (Morocco) reveal high diversity and ecological adaptations to suspension-feeding during the Early Ordovician. Frontiers in Ecology and Evolution. 2023-08-09, 11. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2023.1214109 (英语).
- ^ 7.0 7.1 Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2021-05, 569. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110333 (英语).
- ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 Morrison, Jessica. Prehistoric 'weird shrimps' traded claws for nets (PDF). Nature. 2014-03-26 [2024-05-05]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature.2014.14934. (原始内容存档 (PDF)于2024-05-07) (英语).
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 Stiefel, Klaus M. Evolutionary trends in large pelagic filter-feeders. Historical Biology. 2020-01-16, 33 (9). ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2019.1711072 (英语).
- ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen. New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton. Nature Communications. 2018-09-14, 9 (1) [2024-05-04]. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. (原始内容存档于2021-10-07) (英语).
- ^ 11.0 11.1 Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota. Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231 (英语).
- ^ 12.0 12.1 12.2 Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-07-31, 286 (1908). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2019.1079 (英语).
- ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015-03-11, 522 (7554). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14256 (英语).
- ^ Harper, David A. T.; Hammarlund, Emma U.; Topper, Timothy P.; Nielsen, Arne T.; Rasmussen, Jan A.; Park, Tae-Yoon S.; Smith, M. Paul. The Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland: a remote window on the Cambrian Explosion. Journal of the Geological Society. 2019-07-26, 176 (6). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2019-043 (英语).
- ^ 15.0 15.1 15.2 Daley, Allison. The morphology and evolutionary significance of the anomalocaridids. (页面存档备份,存于互联网档案馆)Diss. Acta Universitatis Upsaliensis, 2010.(英文)
- ^ Legg, David A.; Vannier, Jean. The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods. Lethaia. 2013-10, 46 (4). ISSN 0024-1164. doi:10.1111/let.12032 (英语).
- ^ 17.0 17.1 17.2 Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A; Shu, Degan; Paterson, John R. Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan. National Science Review. 2018-06-01, 5 (6). ISSN 2095-5138. doi:10.1093/nsr/nwy057 (英语).
- ^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per. Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China. GFF. 1995-09, 117 (3). ISSN 1103-5897. doi:10.1080/11035899509546213 (英语).
- ^ Cong, C; Ma, M; Hou, H; Edgecombe, E; Strausfeld, S. Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages (project). MorphoBank datasets. 2015 [2024-05-04] (英语).
- ^ Robison, Richard A.; Richards, Beverley Cobb. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. 1981-12-16 [2024-05-04]. ISSN 0075-5052. (原始内容存档于2023-09-26) (美国英语).
- ^ 21.0 21.1 21.2 21.3 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont. dx.doi.org. 2019-06-12 [2024-05-04] (英语).
- ^ "The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)". 2021-01-19. doi:10.7287/peerj.10509v0.1/reviews/2 (英语).
- ^ 23.0 23.1 Caron, J.-B.; Moysiuk, J. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science. 2021-09, 8 (9). ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.210664 (英语).
- ^ The largest Cambrian animal,Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985-05-14, 309 (1141). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096 (英语).
- ^ 25.0 25.1 Leigh, Egbert Giles. The diversification of modern animals: Douglas Erwin and James Valentine on the Cambrian explosion. Evolution: Education and Outreach. 2014-10-14, 7 (1). ISSN 1936-6426. doi:10.1186/s12052-014-0022-3 (英语).
- ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017-08-30, 17 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-1049-1 (英语).
- ^ De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-07-21, 288 (1955). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2021.1176 (英语).
- ^ Wu, Ke. The effects of environmental change on Clypeasteroids and adaptive evolutionary history. International Conference on Modern Medicine and Global Health (ICMMGH 2023) (SPIE). 2023-09-07. doi:10.1117/12.2692468.
- ^ Signor, Philip W.; Vermeij, Geerat J. The plankton and the benthos: origins and early history of an evolving relationship. Paleobiology. 1994, 20 (3) [2024-05-11]. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/s0094837300012793. (原始内容存档于2023-04-21) (英语).
- ^ Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Legg, David A.; Rahman, Imran A. Vertically migrating Isoxys and the early Cambrian biological pump. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-06-23, 288 (1953). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2021.0464.
- ^ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; García-Bellido, Diego C. Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology. Science Advances. 2020-12-04, 6 (49). ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.abc6721 (英语).
- ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015-06, 522 (7554). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14256 (英语).
- ^ 33.0 33.1 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027 (英语).
- ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-12-13, 180 (1). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164 (英语).
- ^ 35.0 35.1 Wu, Yu; Fu, Dongjing; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang. Houcaris gen. nov. from the early Cambrian (Stage 3) Chengjiang Lagerstätte expanded the palaeogeographical distribution of tamisiocaridids (Panarthropoda: Radiodonta). PalZ. 2021-05-28, 95 (2) [2024-05-25]. ISSN 0031-0220. doi:10.1007/s12542-020-00545-4. (原始内容存档于2023-12-05) (英语).
- ^ McCall, Christian R.A. A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada. Journal of Paleontology. 2023-09, 97 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.63 (英语).
- ^ 37.0 37.1 Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Edgecombe, Gregory D. The early Cambrian Emu Bay Shale radiodonts revisited: morphology and systematics. Journal of Systematic Palaeontology. 2023-01, 21 (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2023.2225066 (英语).