葡萄园龙属

葡萄园龙属 化石时期：白垩纪晚期
葡萄园龙骨架模型 展示于法国埃斯佩拉扎恐龙博物馆
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥脚下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龙类 Titanosauria
演化支：	†岩盔龙类 Lithostrotia
科：	†细长龙亚科 Lirainosaurinae
属：	†葡萄园龙属 Ampelosaurus Le Loeuff, 1995
模式种
†奥德河葡萄园龙 Ampelosaurus atacis Le Loeuff, 1995

葡萄园龙（属名：Ampelosaurus，发音：/ˌæmpɪloʊˈsɔːrəs/ AM-pi-loh-SOR-əs，意为“藤蔓蜥蜴”）是一属泰坦巨龙类的蜥脚类恐龙，生存于白垩纪晚期的欧洲，化石发现于法国南部奥德河畔康帕涅附近的下红泥灰层。模式种奥德河葡萄园龙（Ampelosaurus atacis）于1995年由让·吕勒福（Jean Le Loeuff）命名、发表。另一个可能的未命名种，将葡萄园龙的生存年代延伸到白垩纪最末期的马斯特里赫特阶，约7000万至6600万年前。

如同多数蜥脚类，葡萄园龙有着典型的长颈子及长尾巴，背部长著由皮内成骨构成的鳞甲，身长约15米及体重约15公吨。有超过500块骨头被归入葡萄园龙，其中包括脑壳，因此能有较深入的解剖学研究。它是白垩纪晚期北半球少数几种发现化石较多的泰坦巨龙类，且多亏近年来受到的关注，使葡萄园龙成为法国最著名的恐龙之一。

发现

法国恐龙博物馆内的骨头标本

葡萄园龙最初是在法国南部奥德省奥德河畔康帕涅市镇附近发现的。出土于下红泥灰层下部层位，地质年代属于晚白垩世马斯特里赫特阶早期，约7000万年前。这些沉积物显示过去这里曾是个布满河道的泛滥平原。1995年，法国古生物学家让·吕勒福（Jean Le Loeuff）首次叙述、命名了模式种奥德河葡萄园龙（Ampelosaurus atacis）。属名源自古希腊语的αμπελος“藤蔓”，象征着“葡萄园的蜥蜴”，取自发现地南边附近、里莫气泡酒（Blanquette de Limoux）产地的葡萄园。种名是奥德河的拉丁化atax，意为“来自奥德河的”。

骨架模型正面

首批遗骸于1989年出土自一个尸骨层，产出包含大量肋骨、背椎、尾椎以及许多肢骨，但除了牙齿之外没有发现其他头骨材料，还发现四个不同尺寸和形状的皮内成骨。这些化石分属于许多只不同个体。自1989年以来，在法国同一地区相继发现了更多化石，包含相对完整的骨架与一些头骨及下颌材料。

后来在2001年，当初的奥德河畔康帕涅化石点由一匹新人所再次找到。他们经过长达13年的搜索，终于发现了一具几乎完整的骨架，其中涵盖更多原本正模标本所缺乏的骨骼部位。化石后来全部运往埃斯佩拉扎的恐龙博物馆保存，前后耗时近10年来清修与装设骨架。

另一个未命名物种于2007年在西班牙马德里－巴伦西亚高速铁路建设工程期间，在卡斯提尔-拉曼查村庄附近，属于原本就盛产许多动物化石的维亚巴德拉席耶拉层，一个称为罗韦科（Lo Hueco）地点发现。在几个月有限的时间内，60多名古生物学家和100名工人合作展开了大规模紧急挖掘活动，救回数千个坎潘阶晚期至马斯特里赫特阶早期的植物、无脊椎动物、脊椎动物化石标本，其中包含葡萄园龙未命名种。

叙述

体型比例图

如同许多蜥脚类，葡萄园龙具有典型的长颈部和长尾部，背部还具有由25至28公分长的皮内成骨所构成的装甲。发现了四个皮内成骨分别展现了三种不同的形态：板状、球状、棘刺状。葡萄园龙估计身长约15至16米，体重约15000公斤。对于奥德河葡萄园龙的了解来自大量零散、关连的骨骼及牙齿。它是来自法国本土知名度最高的恐龙之一。科里亚等人（2015）曾提出葡萄园龙可能是某种岛屿侏儒化的结果，因为体型明显小于其他泰坦巨龙类祖先。

骨骼

复原图

葡萄园龙是欧洲已知最完整的泰坦巨龙类蜥脚类之一。自1989年起，在法国南部贝里尤（Bellevue）地点发现超过500具骨骼，包含大量保存良好的材料，已被归入奥德河葡萄园龙。在初始叙述论文中，只检验了一颗牙齿和一些脊椎。2005年吕勒福发表了一篇关于所有已知材料的完整叙述，使得葡萄园龙更深入的被了解。所有材料都被归入模式种，就算不同的肢骨之间比例上有所差异，相信都只跟个体发育差异有关。

头骨

对奥德河葡萄园龙头部的了解来自少量、但保存良好的牙齿，以及一些头骨碎片，而在初始论文中描述了其中一颗牙齿。葡萄园龙的牙齿和另外两种欧洲泰坦巨龙类马扎尔龙、细长龙有所不同，前者顶部大致呈圆柱形，底部有薄的扩张。牙齿高21毫米、宽6毫米。这些扩张使齿根和齿冠间呈现略微收缩。牙齿也不同于泰坦巨龙类普遍的钉状齿。牙齿形状与南极龙还有东哲宫的脑壳有着相似的整体形态。另一个来自南法的头骨也被描述，但显示出某些差异，代表白垩纪晚期的法国可能曾存在过至少两种不同的泰坦巨龙类。

肩胛骨被发现与鸟喙骨连接在一起。骨头长边有72公分。肩胛骨片呈三角形，靠近基部处较大，与其他泰坦巨龙类不同。骨片远端变窄而非扩张。与马扎尔龙和萨尔塔龙不同的是，肩胛骨在骨片基部缺乏背脊。鸟喙骨呈四边形，并有增厚的头缘。

重建的前脚

葡萄园龙的骨盆区域也已知。耻骨长约75公分，远端大幅扩张并有个大孔，类似巴西的泰坦巨龙类。与南美洲泰坦巨龙类相反的是，髂骨侧面缺乏扩张。已知的坐骨是个轴，远端未扩张、发育良好、且非常平坦。已知有个不完整的桡骨，缺乏近、远末端，有道非常明显的嵴沿着发育。最大且保存最佳的标本为成对的尺骨。右尺骨全长39.5公分，小而纤细，肘突消失，并有道明显的嵴。左尺骨较大，长72.5公分。尺骨有个给桡骨的深窝。

股骨

贝尔维（Bellevue）约发现了27个股骨，成为最常见的骨骼部位，其中许多或多或少是完整的。头尾向非常平坦，但另一方面却缺乏任何不寻常的特征。一份研究葡萄园龙骨头生理学的研究发现已知最大股骨长度是110公分，比之前所知的80.2公分还要大许多。这意味着葡萄园龙的祖先型体型比本身还小。已知有18个肱骨，但没有任何一个尺寸接近股骨那么大。肱骨结实，长约63公分，近远末端都大幅扩张，缺乏中空的髓腔。

皮内成骨

在贝尔维也发现了三种不同类型的皮内成骨，包括两种具有大型棘刺的。每个棘刺高约12公分，基部有两个大孔，每个内面都呈凹凸状，棘刺反侧有一道嵴。侧视呈现出两个区域：逐渐变厚的下半部、棘刺半部。

背椎

奥德河葡萄园龙的正模标本是一系列三个背椎构成的脊柱。颈椎在贝尔维很罕见，大多保存状态都很差。脊椎呈双后凹（opisthocoelous），椎体向后加长。脊椎神经棘有保存下来，面朝向后方。两个背椎保存了完整、但严重挤压变形的神经弓、以及典型形状的神经棘：远端非常宽，朝下变窄。脊椎内部结构为海绵状，具有非常大的腔室。尾椎全部强烈双前凸（procoelous），侧边收缩。尾椎神经棘非常狭窄且高，指向后方。中部尾椎侧面比其他还要更为收缩，椎体比例上也较长。贝尔维已知有两个荐骨，保存很差，被认为属于幼体。2002年发现了一个完整的荐骨。

鉴定特征

吕勒福在他的葡萄园龙叙述论文中，列出了以下鉴定特征来将葡萄园龙与其他蜥脚类区别开来：牙齿的匙状程度弱；背椎神经棘末端横向扩张；背椎神经弓强烈向后倾斜；肩胛骨缺乏远端扩张；肩胛骨顶部有个浅的腹嵴；皮内成骨有板状、球状、棘状形式。而在2005年吕勒福又追加了另外两项可能的鉴定特征：背椎神经棘收缩、颈椎也是。

葡萄园龙未命名种

脑壳标本和CT扫描的3D电脑模型

一个来自罗韦科（Lo Hueco）的脑壳化石，编号为MCCM-HUE-8741在一份2013年发表于《PLoS ONE》期刊的论文中假设性的编列为葡萄园龙的一个未命名种（A. sp.）。脑壳被发现与奥德河葡萄园龙有很多共有特征，例如头骨后部平坦。脑壳整体尺寸小型，前后长度为10.08公分，左半边最大宽度为6.43公分。脑壳底半部遗失，尽管如此，标本并未呈现出变形迹象，左右两边的形状没有太大的差异。

两个额骨保存下来。长5.73公分及宽6.43公分。每个额骨上面都不平滑，各有一道嵴沿着额骨发育，两道嵴一同构成眼眶顶。左右顶骨也已发现。彼此连接处由一道ω字形的嵴标示出来。侧视顶骨有两个延生物，这些没有完整保存下来，但其中部位于上颞孔边缘上。每个保存的顶骨宽7.96公分。来自罗韦科的基枕骨标本独特之处在于其枕髁宽度大于高度。枕髁可能因原本覆盖的软骨遗失而具有不规则的表面。完整的脑壳在头骨位置特别低，朝向侧边。枕髁宽2.86公分、高1.58公分。脑壳基部由副基蝶骨（parabasisphenoid）构成。前耳骨（prootic）是一块高但不长的骨头，前后长约1.06公分；基蝶骨（basisphenoid）与后蝶骨（laterosphenoid）、顶骨、枕骨主要位在其侧。

神经解剖学

脑部3D模型，标示出半规管

与长颈巨龙比较，葡萄园龙未命名种的内耳呈现出更原始的形态。这个特征可能与头部旋转所涉及动作的范围限制有关。

如同耆那龙和大多数其他非鸟类主龙类，葡萄园龙未命名种的后脑和中脑在内模呈现得相对较不明显。与TMM 40435标本和少数其他物种如牛津鲸龙参考标本、长颈巨龙相比，小脑观察不到特征性的结节构造。如同TMM 40435标本和其他许多主龙类，葡萄园龙未命名种的脑部后面特别狭窄。

大脑皮质由一个颅内腔造成的明显收缩与脑部其余部分区隔开来。脑壳皮质区最后部顶部有小型扩张，与耆那龙不同；但在梁龙超科的叉龙和梁龙已知有更大的扩张。在MCCM-HUE-8741标本中，头盖骨中间小开孔导致内模肿胀, 暗示著松果系统，正符合松果体的预期位置，介于前脑和中脑之间。

半规管收缩、大幅弯曲。MCCM-HUE-8741标本的半规系统亦显示出原始的形态，即半规管位彼此接触。

分类

尾椎特征和皮内成骨的存在证实葡萄园龙属于岩盔龙类，这是一群先进的泰坦巨龙类，也包含阿拉莫龙、萨尔塔龙等知名物种。许多其他研究人员曾将葡萄园龙列为泰坦巨龙类、萨尔塔龙科或泰坦巨龙科也许目前尚未能确认葡萄园龙的确切分类位置，但它具有许多典型特征，足以判断的确属于泰坦巨龙类。 最近迪耶兹迪亚兹（2018）的研究将葡萄园龙和其他坎潘阶至马斯特里赫特阶的法国和西班牙泰坦巨龙类一同组成一个演化支，称为细长龙亚科。其中葡萄园龙与吉普赛龙互成姊妹群；而整个演化支的位置则介于萨尔塔龙科、风神龙族、隆柯龙类之间。

岩盔龙类 Lithostrotia

马拉维龙属 Malawisaurus         沼泽巨龙属 Paludititan     罗韦科巨龙属 Lohuecotitan         沉重龙属 Epachthosaurus       后凹尾龙亚科 Opisthocoelicaudiinae   阿拉莫龙属 Alamosaurus     后凹尾龙属 Opisthocoelicaudia           萨尔塔龙亚科 Saltasaurinae   内乌肯龙属 Neuquensaurus       洛卡龙属 Rocasaurus     萨尔塔龙属 Saltasaurus             细长龙亚科 Lirainosaurinae   细长龙属 Lirainosaurus       吉普赛龙属 Atsinganosaurus     葡萄园龙属 Ampelosaurus             博纳巨龙属 Bonatitan         掠食龙属 Rapetosaurus     纳摩盖吐龙属 Nemegtosaurus       风神龙亚科 Aeolosaurinae   冈瓦纳巨龙属 Gondwanatitan     风神龙属 Aeolosaurus     林孔龙类 Rinconsauria   林孔龙属 Rinconsaurus       穆耶恩龙属 Muyelensaurus       博妮塔龙属 Bonitasaura   隆柯龙类 Lognkosauria   门多萨龙属 Mendozasaurus     富塔隆柯龙属 Futalognkosaurus

古生物学

发育

葡萄园龙的成长模式似乎与较基础的蜥脚类很类似。在葡萄园龙发育至一定程度后，骨骼细部组织便开始与基础蜥脚类产生很大差异。当细部组织变独特后，葡萄园龙的发育速率即开始减缓。虽然梁龙超科和基础大鼻龙类也于假定的性成熟后表现出骨骼发育增加及成长速率趋缓的情况，但过程较葡萄园龙来得渐进。其他蜥脚类的发育生长始于性成熟时，但这在葡萄园龙明显延迟了。葡萄园龙性成熟后的成长周期似乎变短，因为发育过程是由缓慢骨骼建构（而非快速生长）所主导。成长痕迹通常在蜥脚类中很罕见，或有的话也只出现于发育晚期。成长痕迹的缺乏被认为代表着蜥脚类的发育是快速且持续的，并与蜥脚类是透过快速成长而长至巨大体型的理论相辅相成。在任何葡萄园龙骨骼标本都没有发现成长痕迹，其中却观察到明显趋缓的发育速率及高度的骨骼发育程度，以上特征通常与成长痕迹的出现有关，因此显得很不寻常。

组织学

外部基础系统（external fundamental system，EFS）是种能在骨头表面观察到的特征，被认为是一层生长终止线，代表个体已经长到最大体型和骨骼成熟度。EFS在多数非泰坦巨龙类蜥脚类都有发现，而葡萄园龙尚未得知。近缘的马扎尔龙、细长龙（与萨尔塔龙科近缘）、阿拉莫龙（萨尔塔龙科）、布万龙（非常基础的泰坦巨龙类）都被发现缺乏EFS，但基础大鼻龙类欧罗巴龙有，因此可推测缺乏情况可能局限于泰坦巨龙类。葡萄园龙的骨头外缘（即EFS的预期位置）保存良好，仍缺乏任何化石证据显示EFS是否存在。然而在发现缺乏EFS的《PLoS ONE》研究中，没有检验较大的标本，因此葡萄园龙具有EFS的可能性仍不能被排除。有鉴于梁龙超科和基础大鼻龙类都有EFS，这项特征也可能存在于泰坦巨龙类。大部分葡萄园龙标本都被发现骨头内部区域有次级骨化密集排列、外部区域则有少数。葡萄园龙的骨化方向不只面向整个骨头，这在新蜥脚类中并非典型特征。此外葡萄园龙的任何骨头都没有髓腔。根据骨头组织学分析，葡萄园龙似乎在其生命史中经历许多种发育阶段。