单性结实
在植物学和园艺学上，单性结实（英语：Parthenocarpy）是指天然或人工作用下使胚珠不经授粉而结果的现象。在胚珠未经受精的情况下，子房产生发育而形成无籽果实（Seedless fruit）。与种子败育不同，单性结实发育出来的果实是真正无籽的；而通过种子败育发育出来的果实，事实上只是由于在种子很小的时候发生了胚胎放弃，而使得种子保持在了很小和败育的状态而已。
单性结实像种子败育一样，偶尔也会在自然界以突变的形式出现。出现单性结实的个体无法经由有性生殖繁殖，但仍可借由无性生殖的方式产生后代。影响单性结实的主要因素为植物激素的作用，生长素、吉贝素和离层素等都对单性结实有显著的影响，且各激素的平衡对单性结实的影响大过单一激素的影响。温度、光照等环境因子也会透过影响植物激素的合成而间接影响单性结实。
研究历史
对单性结实的研究可追溯至1950年代，Nitch提出单性结果中有类似珠心的组织[1]，Lin和Splittstoesser等人则在研究番茄的单性结实品种Severianin时发现和种子结构类似的组织（pseudoembryos）[2]，并发现单性结实的许多性状受pat-2基因影响，同时观察到温度对单性结实的影响，实验不同变数下各单性结实品种的座果率（Percentage of fruit-set）变化[3]。
之后陆续有许多科学家展开对单性结实的研究，有些从各种激素的影响著手，有些从环境因子的影响著手，有些则著眼于遗传与分子生物学的层面。中国植物学家曾骧发现胚珠会影响单性结果中植物激素的合成，也有其他研究支持胚珠的多寡会影响单性结实的比率，因为胚珠越多，越有助于生长素的合成[4]。张上隆、曹碚生和戴惠学分别研究温州蜜柑、黄瓜与番茄等三种会单性结实的植物，探讨各种激素对单性结实的影响。
机制
目前已知有四种诱导单性结实的机制：授粉诱导、环剥诱导、振动诱导和化学诱导[4]。
授粉诱导
将不活化的花粉或他种植物的花粉授粉到柱头上，胚珠虽不会受精，却能诱发单性结实。原因可能是花粉带有的激素，或授粉后开启了一连串机制使子房开始发育[4]。
环剥诱导
环剥阻碍了生长素向根部的运送，使生长素大量累积在切口上而刺激单性结实。另外环剥也可使果实中的养分增多[4]。
振动诱导
已有实验证实振动可诱发茄瓜产生单性结实，田中的植物较温室里的植物容易形成单性结实，可能是风吹增加振动而诱发的缘故[4]。
化学诱导
某些植物可藉化学方法关闭其正常产生种子的途径，使其无法形成正常的有子果实。使用生长素、细胞分裂素、吉贝素、矮壮素和青鲜素都能诱导某些物种单性结实。目前主流的“激素平衡理论”认为单性结实受到各激素复杂的交互作用影响，不同激素间的平衡状态比单一激素的影响更大，在各种激素在特定浓度的状态才会造成单性结实的高峰。不同植物有不同的最佳激素平衡浓度，且影响其结实的激素种类亦不同[4]。
影响因素
环境因子
单性结实受许多环境因素如温度和光照时数影响，这些环境因素会影响植物激素的合成，而间接影响单性结实。
苹果、梨、番茄等植物在低温时较容易单性结实，这可能是低温促进吉贝素或生长素增加的结果。另有研究发现高温会诱导茄瓜产生单性结实，原因是高温大大降低了花粉的萌发率而增加单性结实的可能性[5]。许多研究都认为温度的变化会打破植物体内原有的激素平衡状态，而影响子房的发育。
短光照较能引起单性结实，Nitch的研究就曾表明短光照造成黄瓜的单性结实增加[1]，Rudich则认为短光照增加生长素的合成，因而间接导致单性结实的产生。
植物激素与化学物质
各种实验已经证实植物激素对单性结实有显著的影响，且越来越多的研究证实影响单性结实的是多种植物激素间的平衡状态，而非单一激素的影响，这种理论称为“激素平衡理论”，只有在各种植物激素和化学物质在特定比例的混合下才会造成单性结实最好的环境。例如苹果和梨添加生长素无法产生单性结实，但同时添加生长素与吉贝素便能成功诱导[4]。
各种激素对单性结实的研究起源于古斯塔夫森（Gustafson），他提出单性结实的植物较普通植物有较高的生长素[6]。Beyer和Quebedeaux使用生长素运输抑制剂做实验，发现生长素运输抑制剂会阻止生长素从子房运输到其他部位，使生长素堆积于子房，有助于单性结实的产生[7]。曹碚生对黄瓜的研究得到了和古斯塔夫森相似的结果，并阐明雌花数主要藉增加单性结实而间接影响产量[8]。但也有和Gustafson的研究不一致者，如张上隆对一种单性结实品种：温州蜜柑的研究，他发现温州蜜柑的生长素较不会单性结实的品种广橙为低[9]。
除了生长素之外，吉贝素对单性结实也有显著的影响。日本生物学家Koshioka发现GA1（吉贝素的一种）也会影响单性结实[10]，戴惠学也发现番茄单性结实品种在结实前的吉贝素（GA3）含量明显高于一般品种，然而曹碚生对黄瓜的研究中，GA3和单性结实并没有显著关系[4]，Mariano则比较两种番茄的正常与pat-2基因型突变个体[11]中，发现正常情况下GA3可诱导单性结实，但pat-2突变种中，主导单性结实的是子房中特别高的GA20[12]。
离层素为一种生长抑制性物质，张上隆、曹碚生与戴惠学对温州蜜柑、黄瓜和番茄的研究均表明离层素随子房的发育而增多，子房可能借由离层素的增多使其在与其他器官竞争养分时产生优势。而且随著子房继续发育，生长促进性物质如生长素的增加速度会超过离层素，使IAA/ABA比值持续上升，子房得以继续稳定发育成果实[4]。张上隆对温州蜜柑的研究发现玉米素（ZT）的浓度在单性结实的温州蜜柑中较广橙为高，即玉米素也可促进单性结实的产生[9]。
单性结实的目的
种子摄食
单性结实产生的果实中虽没有种子，却仍对植物有若干好处。以欧防风为例，其种子会被欧防风结网虫（Depressaria pastinacella，parsnip webworm）吞食并破坏，而约有两成的野生种欧防风会产生单性结实，由于欧防风结网虫比较偏好无籽的果实，这些无籽的果实就作为对抗种子摄食（Seed predation）的一种方法，提供欧防风结网虫食用，实验表示食用单性结果的欧防风结网虫生长较食用正常果实的为慢，因此单性结实产生的果实可作为一种诱饵，除了减缓掠食者生长外，还可以减少正常、含种子的果实被掠食者食用而破坏的机会[13]。
犹他杜松（Juniperus osteosperma，Utah juniper）也有类似防卫鸟类种子摄食的机制。一种称为Parus inornatus的鸟类会食用并破坏犹他杜松的种子，含有较高比例正常果实的个体受到的摄食比较严重，因此单性结实可能有防卫种子摄食的功用[14]。
提供种子传播者食物
单性结实的另一个好处是在授粉失败时，仍能长出果实，提供传播种子的动物食物。若没有这些果实，传播种子的动物可能饿死或迁移。
商业利益
单性结实产生的无籽果实在市场上有很大的需求，尤其是种子坚硬的如凤梨、橘子和葡萄柚等。单性结实对于授粉困难或难以受精的植物也有迫切的需求，如番茄和南瓜等。而对于柿子等雌雄异株（dioecious）的植物而言，单性结实可以减少养分消耗，增加作物产量，因为不用种植雄株以提供花粉。坚果类植物则没有单性结实的商业需求，因为种子正是食用部位。
应用
在某些植物中，单性结实的增产效力相当显著，如用来制作腌黄瓜的黄瓜品种大多是经杂交选育的可单性结实品种[4]。近年来已有人开始研究单性结实在转基因上的应用。将金鱼草的启动子和萨氏假单孢菌（Pseudomonas syringae pv. savastanoi）合成色氨酸单氧酶（该酶可催化生长素形成）的基因结合，植入茄子中，结果茄子的产量显著提高，甚至较未经转基因、但经激素处理的品种还高。这种转基因的技术在番茄中也已实验成功[15]。
易混淆点
单性结实常与种子败育混淆，有时也被误以为相当于动物的单性生殖[16]。
种子败育
种子败育又称为伪单性结实，是胚珠经过受精却没有产生有用的种子的现象，不同于单性结实，座果的产生有赖授粉和受精，因此授粉和受精是不能缺少的[17]。如著名的汤姆森无核葡萄（Thompson Seedless，Sultana），无子原因是受精后合子分裂的速度落后，即为种子败育的一个例子，该种无籽葡萄的果实因缺乏可制造吉贝素的种子而较小，需要人工添加吉贝素才能使果实成长至正常大小[18]。其他例子还有无籽西瓜，其产生原因为二倍体的一般西瓜和经秋水仙素处理的四倍体西瓜交配，产生无法正常减数分裂的三倍体西瓜；还有一些柿子的品种因胚乳发育异常无法形成种子，一些品种的西洋梨和樱桃由于染色体异常或养分供应不足而无法形成种子，这些都是种子败育的例子，而非单性结实[4]。
单性生殖
单性结实常被拿来和动物的单性生殖相提并论，这是错误的，因为单性生殖是一种无性生殖产生后代的方式，单性结实则否[16]。
相关条目
参考文献
- ^ 1.0 1.1 Nitch, J.P. Growth and development in vitro of excised ovaries. American Journal of Botany. 1951.
- ^ lin s, splittstoesser we, george wl. a comparison of normal seeds and pseudoembryos produced in parthenocarpic fruit of severianin tomato. amer soc horticultural science. ISSN 0018-5345 （英语）.
- ^ LIN S, SPLITTSTOESSER WE, GEORGE WL. Parthenocarpy and the ability to set fruit under high temperature conditions.. [2011-02-26]. （原始内容存档于2008-11-20） （英语）.
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 陈学好, 曾广文, 曹碚生. 园艺作物的单性结实及应用 6. 《植物生理学通讯》. 2001 [2018-08-26]. （原始内容存档于2018-08-26）.
- ^ N. Ercan and M. Akilli. Reasons for parthenocarpy and the effects of various hormone treatments on fruit set in pepino (Solarium muricatum Ait.) 66. Scientia Horticulturae. 1996年10月 [2011-03-06]. doi:10.1016/S0304-4238(96)00909-0. （原始内容存档于2018-11-09） （英语）.
- ^ Gustafson,F.G. 花粉抽出物による單爲結實 ((D)作物一般に關するもの). The Crop Science Society of Japan. 1937-11-30 [2011-02-27]. （原始内容存档于2018-10-01） （日语）.
- ^ Virginia Balbi and Terri L. Lomax. Regulation of Early Tomato Fruit Development by the Diageotropica Gene. Department of Botany and Plant Pathology. 2003-01-02 [2011-02-27]. doi:10.1104/pp.010132. （原始内容存档于2010-04-22） （英语）.
- ^ 陈学好,曹碚生,徐强. 黄瓜单性结实产量组成性状的遗传相关和通径分析. 江苏农学院园艺系 江苏农学院园艺系 江苏农学院园艺系. 1994 [2011-02-27]. （原始内容存档于2013-05-22） （中文（简体））.
- ^ 9.0 9.1 张上隆,陈昆松,叶庆富,陈大明,刘春荣. 柑桔授粉处理和单性结实子房(幼果)内源IAA、ABA和ZT含量的变化. 浙江农业大学园艺系 浙江农业大学园艺系 浙江农业大学园艺系 浙江农业大学园艺系 衢州市柑桔科学研究所. 1994 [2011-02-27]. （原始内容存档于2016-03-04） （中文（简体））.
- ^ Koshioka M, Nishijima T, Yamazaki H, Nonaka M, Mander LN. Analysis of gibberellins in growing fruits of Lycopersicon esculentum after pollination or treatment with 4-chlorophenoxyacetic acid.. The Journal of Horticultural Science & Biotechnology. 1994, 69 (1): 171–179.
- ^ 一种容易诱发单性结实的基因突变
- ^ Mariano Fos, Fernando Nuez, and José L. García-Martínez. The Gene pat-2, Which Induces Natural Parthenocarpy, Alters the Gibberellin Content in Unpollinated Tomato Ovaries. Plant Physiol: 471-480. 2000年2月 [2011-03-04]. （原始内容存档于2009-01-09） （英语）.
- ^ Arthur R. Zangerl, May R. Berenbaum and James K. Nitao. Parthenocarpic fruits in wild parsnip: Decoy defence against a specialist herbivore. Evolutionary Ecology. doi:10.1007/BF02270830 （英语）.[永久失效链接]
- ^ Marcelino Fuentes and Eugene W. Schupp. Empty seeds reduce seed predation by birds in Juniperus osteosperma. Evolutionary Ecology. doi:10.1023/A:1006594532392 （英语）.[永久失效链接]
- ^ Tiziana Pandolfini,1 Giuseppe L Rotino,2 Serena Camerini,3 Roberto Defez,3 and Angelo Spena. Optimisation of transgene action at the post-transcriptional level: high quality parthenocarpic fruits in industrial tomatoes. 2002. doi:10.1186/1472-6750-2-1 （英语）.
- ^ 16.0 16.1 parthenogenesis. The Columbia Encyclopedia, Sixth Edition. 2001-7 [2011-03-06]. （原始内容存档于2008-06-28）.
- ^ Soule, J., Glossary for Horticultural Crops, New York: Wiley, 1985, ISBN 978-0-471-88499-6, cited in Huang, Jing-Hao; Ma, Wei-Hong; Liang, Guo-Lu; Zhang, Ling-Yuan; Wang, Wei-Xing; Cai, Zi-Jian & We, Shou-Xing, Effects of low temperatures on sexual reproduction of 'Tainong 1' mango (Mangifera indica), Scientia Horticulturae, 2010, 126 (2): 109–119, doi:10.1016/j.scienta.2010.06.017
- ^ Ramming, D.W. 1999. New grape trio. Agricultural Research 47(10): 23. [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
扩展阅读
- Weiss, J., Nerd, A. and Mizrahi, Y. Vegetative parthenocarpy in the cactus pear Opuntia ficus-indica (L.) Mill.. Annals of Botany. 1993, 72 (6): 521–6 [2010-06-01]. doi:10.1006/anbo.1993.1140. （原始内容存档于2007-02-12）.