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怪诞虫科

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怪诞虫科
怪诞虫属化石，发现于伯吉斯页岩
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
并系群： †叶足动物 Lobopodia
纲： †异虫纲 Xenusia
目： †坚有爪目 Scleronychophora
演化支： †怪诞虫类群 Hallucigeniids
科： †怪诞虫科 Hallucigeniidae
Conway Morris, 1977
属

怪诞虫科（学名：Hallucigeniidae）是叶足动物门下已灭绝的一科，起源于寒武纪大爆发。怪诞虫科中最早发现的物种为1911年由查尔斯·都利特·沃尔科特于加拿大伯吉斯页岩所发现的稀有怪诞虫。1977年，在其他地区发现了更多怪诞虫的近亲化石后，赛门·康威·莫瑞斯提议建立独立的怪诞虫属及怪诞虫科[2]。目前包含怪诞虫科在内及其他叶足动物门的分类位置仍未有定论，目前的研究倾向认为怪诞虫科包含了以下五个属：石炭小管虫属、心网虫属、怪诞虫属、Rhombocorniculum（英语：Rhombocorniculum）和女神虫属（英语：Thanahita）。

发现史

怪诞虫科物种的化石最早是由美国古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特于包含了伯吉斯页岩的沃尔科特采石场（英语：Walcott Quarry）发现。1911年，沃尔科特该样本命名为“Canadia sparsa”，并认为与同一年发表的多毛纲物种多刺加拿大虫（英语：Canadia spinosa）为近亲[3]。1977年，英国古生物学家赛门·康威·莫瑞斯（英语：Simon Conway Morris）在重新检视该样本后，认为其不太可能属于加拿大虫，因此建立了独立的新属怪诞虫属（Hallucigenia）[4][5]。但由于仅有一具完整样本及零碎的化石，在当时并无法确认怪诞虫与其他动物之间的演化关系。该样本最显著的独特特征在于其具有两种截然不同的附肢，一种为类似触手的管状物、另一种则为尖锐的硬棘。莫瑞斯认为这些硬棘为怪诞虫的足，而管状物则是长于背上、用于摄食的器官[6]。

1991年，瑞典乌普萨拉大学的拉斯·拉姆斯科德与中国科学院南京地质古生物研究所的侯先光（英语：Hou Xian-guang）于中国帽天山页岩发现并描述了微网虫属（英语：Microdictyon）。基于该完整样本与怪诞虫属的相似性，他们将微网虫属与怪诞虫属均置于叶足动物门下，并认为可能与现存的有爪动物门（栉蚕）为近亲[7][8]。他们同时也发现当时针对怪诞虫属的描述是完全腹背倒置的，生于背上的触须其实是怪诞虫的足（被称为叶足），而那些硬棘般的长足其实是长在背上的棘刺[6][9]。同样于1991年，于帽天山页岩发现的链状心网虫更进一步证实了拉姆斯科德与侯先光对怪诞虫的重新诠释[10]。在这之后，于中国澂江化石地又发现了两种属于怪诞虫属的物种，分别为1995年发现的强壮怪诞虫（H. fortis）[11]，以及2012年发现的广卫怪诞虫（H. hongmeia）[12]。

2012年，一种新的叶足动物化石发现于地层年代为石炭纪（约3.05亿年前）的美国伊利诺伊州马荣溪化石群（英语：Mazon Creek fossil beds），由约阿基姆·豪格、乔治·梅尔、卡若林·豪格及德瑞克·布里格斯（英语：Derek Briggs）将其命名为沃洛斯克石炭小管虫[13]。2018年，由德瑞克·席维特等人于英国英格兰-威尔斯边界（英语：England–Wales border）柯尔布鲁德尔层（英语：Coalbrookdale Formation）发现了新的怪诞虫科物种，被命名为成对女神虫（英语：Thanahita）[14]，地层年代约为4.3亿年前，是目前唯一已知发现于欧洲的已灭绝叶足动物，也是第一个发现生存于志留纪的叶足动物[15][16]。

描述

怪诞虫科的物种为身体细长柔软的蠕虫，具有多对被称为是叶足的附肢，也因此被归属于叶足动物门下。它们的身体主要分作三个部份：头部、颈部及躯干。头部具有一对眼[2][17]。部份物种具有明显的颈部，其中成对女神虫（英语：Thanahita）（T. distos）的颈部上还长有两对足[14]。躯干腹侧有多对末端带爪的足，背侧则具有多对棘刺。体长2.5 cm（0.98英寸）的链状心网虫（C. catenulum），就具有多达23至25对的腿[18]。

纵使成对女神虫的化石样本仍不完整，但推测它们的体长可达3 cm（1.2英寸），并具有多达9对的足[19]。 怪诞虫属不同物种之间的体型差异甚大，强壮怪诞虫（H. fortis）的体长约仅有1 cm（0.39英寸），广卫怪诞虫（H. hongmeia）的体长体长约为3 cm（1.2英寸）。而稀有怪诞虫（H. sparsa）的体长则可达5.5 cm（2.2英寸）[12][20]。

参考文献

  1. ^ Otto H. Walliser. Rhombocorniculum comleyense n. gen., n. sp. Paläontologische Zeitschrift. 1958, 32 (3–4): 176–180. doi:10.1007/BF02989029. 
  2. ^ 2.0 2.1 Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology. 2017, 17 (1): 29. PMC 5282736 可免费查阅. PMID 28137244. doi:10.1186/s12862-016-0858-y 可免费查阅. 
  3. ^ Walcott, C. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1911, 57 (5): 109–145 [2024-03-13]. hdl:10088/34820. （原始内容存档于2024-06-11）. 
  4. ^ Conway Morris, Simon. A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia (PDF). Palaeontology. 1977, 20 (3): 623–640 [2024-03-13]. （原始内容存档 (PDF)于2024-06-23）. 
  5. ^ Brysse, Keynyn. From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 2008, 39 (3): 298–313 [2024-03-13]. PMID 18761282. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004. （原始内容存档于2022-12-03）. 
  6. ^ 6.0 6.1 Liu, Jianni; Dunlop, Jason A. Cambrian lobopodians: A review of recent progress in our understanding of their morphology and evolution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2014, 398: 4–15. Bibcode:2014PPP...398....4L. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.008 （英语）. 
  7. ^ Ramsköld, L.; Hou, X.-G. New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans. Nature. 1991, 351 (6323): 225–8. Bibcode:1991Natur.351..225R. S2CID 4309565. doi:10.1038/351225a0. 
  8. ^ Ortega-Hernández, Javier. Lobopodians. Current Biology. 2015-10-05, 25 (19): R873–R875. ISSN 0960-9822. PMID 26439350. doi:10.1016/j.cub.2015.07.028 可免费查阅 （English）. 
  9. ^ Ramsköld, Lars. The second leg row of Hallucigenia discovered. Lethaia. April 1992, 25 (2): 221–4. doi:10.1111/j.1502-3931.1992.tb01389.x. 
  10. ^ Xianguang, Hou; Ramsköld, Lars; Bergström, Jan. Composition and preservation of the Chengjiang fauna –a Lower Cambrian soft-bodied biota. Zoologica Scripta. 1991, 20 (4): 395–411 [2024-03-13]. ISSN 1463-6409. S2CID 85077111. doi:10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x. （原始内容存档于2023-11-10） （英语）. 
  11. ^ Hou, Xiangguang; Bergström, Jan. Cambrian lobopodians-ancestors of extant onychophorans?. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995, 114 (1): 3–19. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. 
  12. ^ 12.0 12.1 Steiner, Michael. A new species of Hallucigenia from the Cambrian Stage 4 Wulongqing Formation of Yunnan (South China) and the structure of sclerites in lobopodians (PDF). Bulletin of Geosciences. 2012, 87 (1): 107–124 [2024-03-13]. doi:10.3140/bull.geosci.1280 可免费查阅. （原始内容存档 (PDF)于2022-01-08）. 
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  17. ^ Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Purnell, Mark A.; Parker, Andrew R.; Edgecombe, Gregory D. Morphology of Cambrian lobopodian eyes from the Chengjiang Lagerstätte and their evolutionary significance. Arthropod Structure & Development. 2012-09-01, 41 (5): 495–504. ISSN 1467-8039. PMID 22484085. doi:10.1016/j.asd.2012.03.002 （英语）. 
  18. ^ Ramsköld, L., & Chen, J.-Y. (1998). Cambrian Lobopodians: Morphology and Phylogeny. In Arthropod fossils and phylogeny (pp. 107–150). New York: Columbia University Press. ISBN 978-0231096546
  19. ^ Buchholz, Pete. Late-living kin of iconic Burgess Shale worm found in England. Earth Archives. 2018 [2022-01-07]. （原始内容存档于2024-04-14）. 
  20. ^ Smith, M. R.; Ortega-Hernández, J. Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda (PDF). Nature. 2014, 514 (7522): 363–366 [2024-03-13]. Bibcode:2014Natur.514..363S. PMID 25132546. S2CID 205239797. doi:10.1038/nature13576. （原始内容存档 (PDF)于2018-07-19）. 
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