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波斯特鱷屬

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波斯特鱷屬
化石時期:三疊紀晚期 (諾利階瑞替階), 221–203 Ma
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位於美國德州波斯特德州理工大學博物館的波斯特鱷骨架
無效狀況
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 爬蟲綱 Reptilia
科: 勞氏鱷科 Rauisuchidae
屬: 波斯特鱷屬 Postosuchus
Chatterjee, 1985
模式種
柯氏波斯特鱷
Postosuchus kirkpatricki

Chatterjee, 1985
  • 柯氏波斯特鱷 P. kirkpatricki
    Chatterjee, 1985
  • 艾氏波斯特鱷 P. alisonae
    Peyer et al., 2008

波斯特鱷屬學名Postosuchus),或訛譯為後鱷龍,是一支主龍類爬行動物,屬於偽鱷類副鱷形類,是現代鱷魚的早期遠親。牠們生存於三疊紀晚期的北美洲,約2億2100萬年前到2億200萬年前。波斯特鱷是該地區三疊紀時期的頂級掠食動物。波斯特鱷可能獵食其他較小型的爬行動物。

波斯特鱷是種四足爬行動物,擁有寬廣的頭顱骨與長尾巴,以及大型彎曲指爪。牠們身長可達約4公尺[1],身體由圓柱狀四肢支撐者,圓柱狀四肢在爬行動物中相當獨特。口鼻部類似鱷魚,充滿大型匕首狀牙齒,用來殺死牠的獵物。波斯特鱷背部覆蓋着多排骨板,形成保護。

體徵

在三疊紀晚期,波斯特鱷的最大型的肉食性爬行動物之一,身常被估計可達約4公尺,背部高度可達約2公尺,體重被估計約250到300公斤。波斯特鱷的頭顱骨寬廣、巨大,嘴部帶有大型、匕首狀牙齒[2]。頸部長,尾巴長,相對地身體較短。

步態

波斯特鱷的前肢長度大約是後肢長度的2/3。這個短前肢的特徵,常見於二足方式行走的爬行動物。印度古生物學家薩克·查特吉(Sankar Chatterjee)曾提出一個假設,認為波斯特鱷可以採取直立步態,而在緩慢移動時改成四足方式移動,此時前肢才應用在行走上[2]。在1995年,羅伯特·隆(Robert Long)、菲利浦·莫瑞(Phillip A. Murry)提出不同看法,波斯特鱷的身體粗壯,應該是四足方式移動的動物[3]。關於波斯特鱷是二足、還是四足動物,以及其採取步態,目前還有爭議。也有古生物學家認為,波斯特鱷的大部分時間是以四足方式移動,而在生理機能上,可以偶爾採取二足方式移動[4]

頭部

波斯特鱷的頭顱骨前段狹窄,後段寬廣、上下高。頭顱骨的長度為55公分,寬度為21公分。頭顱骨有許多洞孔,可以減輕頭部的重量,並容納頭部肌肉。如同其他進階型主龍類,波斯特鱷的下頜具有下頜孔(Mandibular fenestrae);下頜孔是齒骨上隅骨隅骨之間的洞孔。波斯特鱷具有大型眼眶,可容納大型眼睛,因此可能具有良好的視力。波斯特鱷的鼻孔延長,可能也有良好嗅覺。在頭顱骨的鼻孔下方位置,有個中空區域,生前可能容納犁鼻器(又稱賈可布森器),是種輔助嗅覺的器官。[2]

波斯特鱷的嘴部大,帶有銳利、鋸齒狀邊緣的大型牙齒,外形類似彎曲匕首。在美國北卡羅萊納州發現的一顆完整牙齒,長度有7.2公分[4]。波斯特鱷的牙齒屬於異型齒齒列,不同位置的牙齒,其大小、形狀並不一樣。上頜具有17顆牙齒,其中前上頜骨只有4顆牙齒,上頜骨只有13顆牙齒。下頜則有13顆牙齒。波斯特鱷的牙齒替換模式,不同於現代鱷魚;現代鱷魚的新牙齒,直接生長於舊牙齒的下方,而波斯特鱷的舊牙齒脫落後,新牙齒才開始生長。[2]

身體骨骼

波斯特鱷的頸部具有至少8節頸椎背椎則有16節,臀部有4節癒合的薦椎。尾部被推測具有超過30節尾椎,越後段尾椎則越小。骨盆恥骨呈鉤狀,坐骨呈棒狀,形狀類似肉食龍下目恐龍。除了身體骨骼,還發現了厚鱗甲(皮內成骨)。這些鱗甲覆蓋頸部上側、背部,可能還有尾部上側。波斯特鱷具有大型、彎曲、修長的肋骨[2]。在某些標本,肋骨的後方還發現了腹肋;腹肋是種真皮骨,分佈於胸腔到骨盆之間,提供腹部的外部防護[4]

波斯特鱷的四肢直立於身體下方,採取柱狀直立方式,不同於恐龍的後肢直立方式。前肢的長度,大約是後肢長度的64%。前肢具有小型前掌,帶有五跟腳趾[2]。前掌的第一腳趾具有大形趾爪,可能做為防禦性武器功能。前肢粗壯,可能有助於固定獵物。近年有研究人員推論,波斯特鱷的胸帶厚,可能在動物移動時,前肢也參與移動。但是,研究人員並沒有反對二足方式移動的假設[4]。後肢的腳掌,明顯大於前肢的腳掌。第五蹠骨外形呈鉤狀。與後掌其他腳趾相比,第一腳趾較為修長。最外側腳趾無法接觸地面[2]。如同其他偽鱷類,波斯特鱷的腳踝、腳跟結構,類似現代鱷魚

歷史

波斯特鱷的化石,發現於亞利桑納州新墨西哥州德州北卡羅萊納州

在1980年,德州理工大學派出一群古生物學家,在德州加扎縣波斯特鎮新發現一個地層帶,內含數十個保存狀態良好的勞氏鱷目化石。這個地層帶被命名為庫柏峽谷組(Cooper Canyon Formation),地質年代屬於三疊紀晚期。之後數年,波斯特採石場繼續出土許多動物化石。在1985年,薩克·查吉特將其中一個化石建立為新屬,模式種柯氏波斯特鱷Postosuchus kirkpatricki)。屬名意為「波斯特的鱷魚」,以發現化石的波斯特採石場為名;種名是以協助挖掘的Jack Kirkpatrick夫婦為名,他們是當地的住戶。正模標本(編號TTUP 9000)是一個保存狀態良好的頭顱骨,與部分的身體骨骼[2]。在1988到1989年間,卡內基自然史博物館的David S. Berman前往新墨西哥州幽靈牧場進行挖掘,在當地挖出一個波斯特鱷的身體骨骼化石(編號CM 73372)[4]。這個標本是一個身體骨骼,缺少頭顱骨,保存狀態良好、關節仍連接,並被多個古生物學家詳細研究[3][5][6]

薩克·查吉特當時將一些手部與腳趾骨頭歸類於波斯特鱷,在近年的重新研究中,發現這些化石其實是查特吉鱷Lythrosuchus(目前是波波龍)、波斯特鱷的化石混合。此外,薩克·查吉特將一個幼年個體骨骼(編號TTUP 9003-9011)編入於波斯特鱷,在同份重新研究中,也被改編入於查特吉鱷[3]。在2006年發現的靈鱷,證實查特吉鱷是蘇牟龍次異名[7]

在1992年,北卡羅萊納州德罕郡發現了一個部份身體骨骼。在1994到1998年,北卡羅來納大學的地質學院將這個化石進行母岩清除、化石重建的工作。在2008年,這份骨骼被命名為第二個種,艾氏波斯特鱷P. alisonae)。種名是以當地的古動物學工作者Alison L. Chambers為名[4]。這個正模標本(編號UNC 15575)包含:一些頭部骨頭、7節頸椎、1節背椎、4節尾椎肋骨腹肋人字形骨皮內成骨(Osteoderm)、大部分胸帶、大部分前肢(除了左手腕與手掌)、大部分後肢(除了股骨)、骨盆碎片[4]。這副骨骼發現時,參雜至少四個其他動物化石,某種堅蜥類的部份身體骨骼,磚臼齒獸犬齒獸類橫齒獸科)的口鼻部、鳥喙骨肱骨,某種二齒獸類的兩根掌骨,一個可能屬於離片椎類的骨頭[4]。此外,這個波斯特鱷骨骼位於喙頭鱷類疾走鱷Dromicosuchus)的化石上方,而該化石的頭骨與頸部有齒痕[8]。艾氏波斯特鱷是該地區所出土的最大型爬行動物化石,也是北美洲東部所發現的第一個關節仍連接的勞氏鱷類化石[4]

艾氏波斯特鱷的化石保存狀態良好,有助於研究波斯特鱷的生理特徵。此外,柯氏波斯特鱷、艾氏波斯特鱷的化石差異,有助於證實之前的理論,薩克·查吉特將多種不同動物化石,歸類於波斯特鱷,形成嵌合體[3][4]

重新歸類化石

已過時的四足姿勢柯氏波斯特鱷復原圖,現有證據表明這是一種雙足動物。

在1922年,古生物學家Ermine Cowles Case在美國德州克羅斯比縣發現一些大型爬行動物的化石,包含關節脫落的腦殼(編號UM 7473)、骨盆的碎片(編號UM 7244)。當時Case認為這些化石屬於某種恐龍,因此將這些標本歸類於腔骨龍[9]。另外在1932到1934年,Case在德州發現一些尾椎化石(編號UMMP 13670)、一個完整的骨盆(編號UCMP V72183/113314)。相同時期,古生物學家Charles Lewis Camp在亞利桑那州化石森林國家公園發現數百塊勞氏鱷類的化石(編號UCMP A296, MNA 207C),來自於至少7個個體[4]。在1943年,Case在德州發現一個帶有恥骨的骨盆,出土於Dockum群,地質年代為三疊紀晚期的卡尼階到早諾利階[10]。實際上,這些化石是最早被發現的波斯特鱷化石。

在德州克羅斯比縣發現的腔骨龍化石,之後被歸類於波斯特鱷。在2002年,古生物學家大衛·高爾(David J. Gower)重新研究這個德州克羅斯比縣發現的化石,認為這些化石不夠完整,可能屬於鳥頸類主龍[11]。而那些在30年代到40年代發現的化石,最初被認為屬於勞氏鱷類或植龍類,在近年被重新歸類於波斯特鱷[2]

古生態學

波斯托鱷和帶鱷的模型在美國德州休士頓自然科學博物館展出

在三疊紀晚期,波斯特鱷存於熱帶環境[2][12],氣候溫暖、潮濕,當地已發現許多植物化石,例如環帽蕨Cynepteris)、Phelopteris格脈蕨Clathropteris)等蕨類,還有Pelourdea南洋杉型木Woodworthia耳羽葉Otozamites)、Dinophyton裸子植物,以及早期蘇鐵Sanmiguelia[2][13]。Dockum群的植物化石較為少見,當時環境的氧化破壞了大部分植物化石。已保存下來的植物化石,有助於研究當時的氣候環境。例如當地發現的南洋杉型木大型化石,證實這個地區以前是個多水域的環境[2][13]

三疊紀晚期的 Dockum 群,分布許多湖泊、河流,因此發現許多魚類化石,例如︰軟骨魚綱異刺鯊Xenacanthus)、肉鰭魚類Chinlea肺魚類角齒魚Ceratodus)。還有許多水生爬行動物的化石,例如植龍目副鱷尼克羅龍狂齒鱷。在河岸環境,則發現離片椎類Latiscopus,爬行動物的馬拉利蜥三稜龍等化石。波斯特鱷、腔骨龍、鏈鱷正體龍生存於陸地環境。波斯特鱷的當地的最大型陸棲掠食動物之一,可能以三稜龍、正體龍等植食性動物為食[2]

大眾文化

  • 波斯特鱷出現於英國廣播公司的電視節目《與恐龍共舞》第一集,該電視節目使用電腦繪圖重建中生代動物的面貌。在第一集中,波斯特鱷以頂級掠食動物的角色出現,獵食布拉塞龍,一種大型二齒獸類。而一隻雌性波斯特鱷在獵食時遭到致命傷害,而另一隻波斯特鱷奪去了牠的領地,該雌性波斯特鱷最後被一群腔骨龍殺害。
  • IMAX電影恐龍再現》(Dinosaurs Alive!)中,一隻波斯特鱷在獵食一群腔骨龍時,被忽然發生的洪水所淹死。

參考資料

  1. ^ Gaines, Richard M. Coelophysis. ABDO Publishing Company. 2001: 20. ISBN 1-57765-488-9. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 Chatterjee, Sankar. Postosuchus, a new Thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of Tyrannosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1985, 309 (1139): 395–460. doi:10.1098/rstb.1985.0092. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Long, Robert A.; Murry, Phillip. A. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 1995, 4: 1–254. 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 Peyer, Karin; Carter, Joseph G.; Sues, Hans-Dieter; Novak, Stephanie E.; Olsen, Paul E. A new Suchian Archosaur from the Upper Triassic of North Carolina. Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (2): 363–381. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[363:ANSAFT]2.0.CO;2. 
  5. ^ Weinbaum, Jonathan C. Osteology and relationships of Postosuchus kirkpatricki (Archosauria: Crurotarsi). M.S. thesis, Texas Tech University, Lubbock, Texas. 2002. 
  6. ^ Novak, Stephanie E. A new specimen of Postosuchus from the Late Triassic Coelophysis Quarry, siltstone member, Chinle Formation, Ghost Ranch, New Mexico. M.S. thesis, University of North Carolina at Chapel Hill, Chapel Hill, North Carolina. 2004. 
  7. ^ Nesbitt, Sterling J.; Norrell, Mark A. Extreme convergence in the body plans of an early Suchian (Archosauria) and Ornithomimid Dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society B. 2006, 273 (1590): 1045–1048. PMC 1560254可免費查閱. PMID 16600879. doi:10.1098/rspb.2005.3426. 
  8. ^ Peyer, Karin; Carter, Joseph G.; Sues, Hans-Dieter; Novak, Stephanie E.; and Olsen, Paul E. A new suchian from the Upper Triassic of North Carolina. Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (2): 363–381. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[363:ANSAFT]2.0.CO;2. 
  9. ^ Case, Ermine C. New reptiles and Stegocephalians from the Upper Triassic of western Texas. Carnegie Institution of Washington Publication. 1922, 321: 1–84. 
  10. ^ Case, Ermine C. A new form of Phytosaur pelvis. American Journal of Science. 1943, 241 (3): 201–203. doi:10.2475/ajs.241.3.201. 
  11. ^ Gower, David J. Braincase evolution in Suchian Archosaurs (Reptilia: Diapsida): Evidence from the Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x. 
  12. ^ Ash, Sidney R. Upper Triassic Dockum flora of eastern New Mexico and Texas. Guidebook: 23rd Field Conference (New Mexico Geological Society). 1972: 124–128. 
  13. ^ 13.0 13.1 Ash, Sidney R. Occurrence of the controversial plant fossil Sanmiguelia in the Upper Triassic of Texas. Journal of Paleontology. 1976, 50 (5): 799–804. 

外部連結