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舒氏蝦屬

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捲肢舒氏蝦
化石時期:寒武紀第二期
521–514 Ma
舒氏蝦的前附肢化石正面Micro-CT掃描圖
舒氏蝦的前附肢化石背面Micro-CT掃描圖
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
綱: 恐蝦綱 Dinocaridida
目: 放射齒目 Radiodonta
科: 地位未定 incertae sedis
屬: 舒氏蝦屬 Shucaris
Wu et al., 2024
種:
捲肢舒氏蝦 S. ankylosskelos
二名法
Shucaris ankylosskelos
Wu et al., 2024

捲肢舒氏蝦學名Shucaris ankylosskelos)是舒氏蝦屬學名Shucaris)的唯一一個物種,是恐蝦綱放射齒目奇蝦科的一個種。化石在中國澄江化石地被發現的,生存年代約在寒武紀第三期。舒氏蝦的前附肢化石狀態皆為捲曲,因此得名。舒氏蝦的化石比起其他僅保存前附肢的物種還要完整了許多,包含口錐、扇鰭和GLS等破碎的結構。發現到GLS的結構,推翻了過去僅認定特定物種才具有GLS;而且在親緣關係學上舒氏蝦所處在的位置,也大大的影響對於其祖先形態上的解釋。[1]

命名

舒氏蝦的學名為Shucaris其中Shu是為了紀念舒德干教授,他是位研究澄江生物群的先鋒也是西北大學的領導者;結尾的caris拉丁文的水生節肢動物,是恐蝦綱的常用作學名的字尾。種小名ankylosskelos,由希臘語ankylosskelos構成,ankylos的意思位捲曲,skelos為肢臂;因為保存前附肢的化石表現出捲曲的狀態。[1]

發現

舒氏蝦的化石標本分佈在中國雲南省東部筇竹寺地層(Chiungchussu Formation)玉案山段( Yu’anshan Member)的尖山(Jianshan)、二結(Erjie)、三界子(Sanjiezi)、棠梨坡(Tanglipo)共五個階層。JS-0972B為舒氏蝦的正模標本(Holotype),JS-1950和JS-0658為副模標本英語Paratype(Paratype),還有其餘的:EC-1626AB、EJ-1445AB、JS-0842AB、JS-0865AB、JS-0932AB、JS-0953AB、JS-0962AB、JS-0968、JS-0984AB、JS-1015AB、JS-1026、JS-1088、JS-1101、JS-1959AB、JS-2404AB、SJZ-009AB、SJZ-090AB、SJZ-245AB、SJZ-330、SJZ-338AB、SJZ-372AB、SJZ-558、TLP-1693AB。[1]

型態

舒氏蝦的前附肢復原圖,與第一節與第三節側面解剖圖
舒氏蝦前附肢第一節側面的模擬影片
舒氏蝦前附肢側面復原影片

前附肢

前附肢(frontal appendage)較為細長且末端逐漸變細,前附肢的化石幾乎都是以捲曲的樣子保存的。長度可達到12至37毫米;全部共有17節,可分為兩部分,分別是用於連接頭部的兩節,兩節以後的十五個節腹側皆有刺,這些刺稱之為前附肢棘(endite)。最前面的兩節在絕大多數化石中並未保存,且節的邊界也很模糊。第三節至第十一節的的形狀看起來都類似長方形,且背側的寬度稍稍長於腹側的。更末端的第十三節至第十五節的形狀逐漸變成正方形。每節與節的中間會被三角形的節膜(arthrodial membrane)隔開。[1]

雙肢抱怪蟲所擁有的GLS樣貌(腹面觀)

第三節有兩對前附肢棘。而第四節至第八節有一對前附肢棘,從腹側的中間點向下突出,位在兩節邊界之間的中間。[1]偶數節與奇數節的前附肢棘大小會交替,偶數節的前附肢棘會略小於奇數節的[1],這點與抱怪蟲科抱怪蟲屬蘭氏蝦屬一樣。[2][3][4]第四節至第六節的前附肢棘前後緣最多有3根向下突出的小刺。第七節至九節的前附肢棘前緣有兩根小刺,後緣僅有一根,在編號為EC-1639的標本上第七節的前緣有四根向前突出的小刺。由第十節至第十六節的前附肢棘大多沒有保存或是保存不良,僅在前或後緣最多發現到一根小刺。第十四節至最後一節的背緣有刺,這些刺稱作背刺(dorsal spine),而第十五節和最後一節有着比第十四節還要更長且更彎曲的背刺。最後一節的逐漸變細為一對位在最末端的刺,使前附肢末端看起來分叉。[1]

其餘部分

編號為JS-1950的標本不完整的保存了舒氏蝦的身體,可辨別出至少有12對扇鰭(lateral flap),尾端有兩塊黑色三角形可能是用於游泳的尾扇(trunk flap),還保存了可能是用扇鰭的肌肉地層織。編號為JS-0658的標本保存了一個前附肢和口錐(oral cone,放射齒目的口器)、兩塊或三塊的咀嚼式結構(gnathobase-like structures,簡稱GLS)、一個扇鰭和頭部和側邊的骨片,集合在一起。口錐保存的不完整,僅保存了一個大齒板、六個中齒板和兩個小齒板。相較於前附肢,口錐顯得較小。發現的GLS有四個彎曲的刺,還有一個可能不屬於此結構的小刺。[1]

舒氏蝦獵捕遊走蝦英語Erratus的模擬圖

生態

前附肢的前面至中間非常適合抓捕和刺穿小型動物為食,舒氏蝦的捕食方式應該類似於奇蝦科加拿大奇蝦。前附肢裏的節膜可以使其更加地靈活,捲曲成一圈可更加精準地抓取獵物。且較小的口錐證明了獵物在進入腸道之前體積就變小,這些獵物可能就是被咀嚼式結構切碎的。所以舒氏蝦應該是先用前附肢捕捉獵物,並透過咀嚼式結構撕碎,再由口錐吞下。[1]

分類

過去舒氏蝦此名還並未被發表前,曾經被侯先光英語Hou Xian-guang等人歸類為奇蝦屬未定種(Anomalocaris sp.)、或是被吳雨命名為捲肢奇蝦(Anomalocaris ankylosskelos)或是被吳雨和克里斯蒂安·R·A·麥考爾(Christian R.A. McCall)註明為Radiodont C。舒氏蝦屬被歸類在奇蝦科或是抱怪蟲科基群[1][5][6][5][6]


在吳雨提出的兩種親緣關係樹中,舒氏蝦在兩個親緣關係樹的位置有略有不同,其中一個認為舒氏蝦是抱怪蟲科和奇蝦科為姊妹群,另一個則認為是舒氏蝦僅為與其他奇蝦科的物種為姊妹群。不同的位置對抱怪蟲科和奇蝦科的型態也有不同;假如為抱怪蟲科和奇蝦科為姊妹群,那祖先的前附肢只有13節且並沒有巨大的前附肢棘;如果是僅為與其他奇蝦科的物種為姊妹群,那該物種的前附肢會擁有巨大的前附肢棘,且在奇蝦科其他物種的前附肢會擁有更多節。在過去奇蝦科物種並未發現有GLS,且在抱怪蟲科物種也沒發現過類似於舒氏蝦的前附肢。根據舒氏蝦的親緣關係樹表明,其共同祖先擁有GLS和口錐。過去僅認為抱怪蟲科的物種才具有GLS,大大增加了其他抱怪蟲科和奇蝦科物種有GLS的概率。[1]


參考文獻

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Wu, Yu; Pates, Stephen; Liu, Cong; Zhang, Mingjing; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Chai, Shu; Zhang, Xiangliang; Fu, Dongjing. A new radiodont from the lower Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang Lagerstätte, South China informs the evolution of feeding structures in radiodonts. Taylor & Francis Online. 16 July 2024, 22 (1) [17 July 2024]. doi:10.1080/14772019.2024.2364887. (原始內容存檔於2024-07-17). 
  2. ^ DALEY, ALLISON C.; BUDD, GRAHAM E. New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada. Palaeontology. 2010-07-19, 53 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. 
  3. ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017-08-30, 17 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-1049-1. 
  4. ^ Cong, Pei‐Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian‐Guang. New radiodonts with gnathobase‐like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta. Papers in Palaeontology. 2018-06-23, 4 (4). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1219. 
  5. ^ 5.0 5.1 McCall, Christian R.A. A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada. Journal of Paleontology. 2023-09, 97 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.63. 
  6. ^ 6.0 6.1 Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-12-13, 180 (1). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164.