競爭 (生物學)

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海葵在潮池中的地盤競爭

競爭是生物或物種之間的一種關係，在競爭中，生物或物種都會受到傷害。如果至少有一種資源（英語：Resource (biology)）（例如食物、水或地盤），雙方都要使用，而其供給又是有限的（英語：Limiting factor），就會成為競爭要素。[1]物種內部的競爭和物種之間的競爭，都是生態學，尤其是群集生態學的重要話題。許多相互作用的生物和非生物因子都會影響群集結構，而競爭就是其中之一。同一物種內不同成員之間的競爭稱為種內競爭，而不同物種的個體之間的競爭則稱為種間競爭。競爭並不總是直截了當的，既可能直接發生，也可能間接發生。[2]

根據競爭排他原則，競爭資源失敗的物種要麼去適應，要麼滅絕，儘管在自然生態系中很少發現競爭排他現象。根據演化理論，這種對資源的競爭，不管是種內的還是種間的，在自然選擇中都很重要。然而，與大規模的演化支間的擴張相比，競爭可能只扮演了次要角色；[3]這被稱為「房間漫步」（Room to Roam）假說。[2]

按機制區分

競爭可以通過不同的機制（英語：Mechanism (biology)）發生，一般可分為直接的和間接的。這些機制既適用於種內競爭，也適用於種間競爭。生物學家通常都承認有兩種競爭：干擾競爭和剝削競爭。在干擾競爭中，生物體通過爭奪稀缺資源直接交互。例如，大蚜蟲為了捍衛窄葉楊樹葉上的取食地點，會將較小的蚜蟲從較好的地點噴出。相反，在剝削競爭中，生物體通過消耗稀缺資源而進行間接交互。例如，植物通過根的吸收（英語：Nitrogen assimilation）來消耗氮，從而使附近的植物得不到氮。有些植物會產生很多根，這通常會將土壤中的氮含量降到非常低的水平，最終殺死鄰近的植物。[來源請求]

歐洲馬鹿的雄性之間在發情期的競爭，就是同一物種之內干擾競爭的一個例子。

干擾競爭

干擾競爭，通過侵略等行為直接發生在個體之間，比如個體干擾其它個體覓食、生存、繁殖，或者直接阻止它們建立領地（英語：Colony (biology)）。有一個例子發生在Novomessor cockerelli（英語：Novomessor cockerelli）蟻和紅收割蟻（英語：Red harvester ant）之間，前者用小石子堵塞後者的洞口以干擾其覓食能力。[4]

剝削競爭

剝削競爭間接地發生在兩個物種之間，這兩個物種需要競爭一種共同的有限資源（英語：Limiting factor）。例如，對資源的使用，使得另一方沒有足夠的資源可用，或者他們競爭空間。[5]

表面競爭

表面競爭間接地出現在被同一種捕食者捕食的兩個物種之間。[6]比如，物種A和物種B都是捕食者C的獵物。物種A的增加可能會導致物種B的減少，因為A的增加可能有利於捕食者C的生存，從而增加捕食者C的數量，這反過來將會捕食更多的物種B。[7]

按體型大小區分

競爭各種各樣，從完全同等競爭（所有個體不論大小都能獲得同樣多的資源）和完全體型競爭（所有個體在單位生物量上都能獲得同樣多的資源）到絕對的體型差異競爭（英語：Size-asymmetric competition）（最大的個體獲得所有可用的資源）。體型差異的程度對生態群落的結構和多樣性具有重要影響，例如在植物群落中，與對土壤資源的競爭相比，體型差異對光的競爭在多樣性方面具有更大的影響。[來源請求]

按物種關係區分

競爭可能發生在同物種的個體之間，稱為種內競爭，也可能發生在不同物種之間，稱為種間競爭。研究表明，種內競爭可以調節族群數量動態（族群數量隨時間的變化）。出現這種情況是因為，當族群數量增長時，個體就變得擁擠。因為同一族群中的個體所需要的資源都是相同的，因此擁擠會導致資源變得更加有限。有些個體（通常是幼小的）最終因不能獲得足夠的資源而死亡或無法繁殖。這就降低了族群數量，減緩了其增長。[來源請求]

物種也會與其它有相同資源需求的物種交互。因此，種間競爭也可以同時改變許多物種的族群數量。實驗表明，當物種在爭奪有限的資源時，一個物種最終會導致其它物種的滅絕。這些實驗表明，相互競爭的物種無法共存（它們無法共同生活在同一區域），因為最強的的競爭者將會排除其它所有的競爭物種。[來源請求]

種內競爭

主條目：種內競爭

種內競爭是指，在一個生態系中，同一物種的不同成員之間競爭同一自然資源。[8]

種間競爭

種間競爭可能會出現在兩個分屬不同物種的個體之間，它們需要在同一片區域內分享有限的資源。如果資源不能同時支撐這兩個物種，那麼就可能導致至少一個物種降低繁殖力、生長或存活。種間競爭有可能改變族群數量、動物社會和相互作用物種的演化。動物中的一個例子發生在獵豹和獅子之間；由於這兩個物種的捕食的獵物很相似，它們都會因對方的存在而受到負面影響，因為它們能得到的食物更少了。但是它們仍堅持在一起，儘管根據預測，在競爭中一方會取代另一方。事實上，獅子有時候會偷走被獵豹獵殺的動物。潛在的競爭者也會互相殘殺，即所謂的內部捕食（英語：Intraguild predation）。例如在南加州，郊狼經常會捕食灰狐狸和山貓，而這三種食肉動物的獵物是同樣的一些小型哺乳動物。[9]

原生動物中的一個例子涉及到奧里利亞草履蟲（英語：Paramecium aurelia）和大草履蟲。俄羅斯生態學家格奧爾基·高斯（英語：Georgy Gause）研究了這兩種草履蟲之間的競爭，及其共存的結果。高斯通過觀察它們不同的生態棲位在發生重疊時所產生的競爭，研究並提出了競爭排除原則。[10]

在個體、族群和物種之間都已經觀察到競爭現象，但卻鮮有證據表明，競爭是大群體演化的驅動力。例如，哺乳動物與爬行動物共同生存了數百萬年，但是卻無法獲得有利競爭，直到恐龍在白堊紀－第三紀滅絕事件中被滅絕。[2]

演化策略

主條目：r/K選擇理論和邏輯斯諦函數

對演化理論來說，競爭與r/K選擇理論的概念有關，該理論涉及到性狀的選擇，而這些性狀有利於在特定的環境中生存。該理論來源於生態學家羅伯特·麥克阿瑟和愛德華·威爾森在島嶼生物地理學方面的工作。[11]

在r/K選擇理論中，假設選擇壓力會使演化發生在「r選擇」或「K選擇」這兩個死板的方向之一。[12]術語r和K均來自標準生態代數，如在族群動態（英語：Population dynamics）簡單的費爾許斯特方程（Verhulst equation）中描述的：[13]

這裡，r是人口N的增長率，K是其當地環境設置的環境承載力。通常，r選擇的物種利用空曠的生態棲位，並繁殖很多子孫（英語：Offspring），但他們能存活到成年的概率相對較低。相比之下，K選擇的物種則是在擁擠的生態棲位中強有力的競爭對手，而對少得多的子孫給予更多投資，因此每一個子孫存活到成年的概率也就相對更高。[13]

競爭排除原則

主條目：競爭排除原則
1：一種體型較小的鳥（黃色）占據著整棵樹。
2：一種較大的鳥（紅色）來競爭資源。
3：紅鳥占據了樹的中部以獲得更豐富的資源。而黃鳥則適應了新的生態棲位，以避免競爭。

為解釋物種如何共存，1934年格奧爾基·高斯提出了競爭排除原則，也叫高斯原則：物種如果具有相同的生態棲位，就無法共存。「生態棲位」一詞是指一個物種對生存和繁殖的需求。這些需求包括資源（如糧食）和適當的棲息地條件（如溫度或酸鹼度）。高斯的理由是，如果兩個物種具有相同的生態棲位（需要相同的資源和棲息地），它們將居住在完全相同的區域，並爭取完全相同的資源。如果發生這樣的事情，競爭力更強的物種就會將其競爭對手永遠排除在該區域之外。因此，物種的生態棲位至少要有些許不同，這樣才能共存。[14][15]

角色偏移

科隆群島的聖克魯斯島上的中型地面雀（英語：Medium ground finch）

競爭可以導致物種演化出不同的特徵。這是因為，如果兩個物種具有相似的特徵，那它們的個體之間必然會經歷強烈的種間競爭，這些個體的繁殖和生存機會就更小。（相比之下，如果與競爭對手的差異較大，則更有利於繁殖和生存。）因此，它們也不會對下一代貢獻很多子孫。例如，在科隆群島，獨居和群居的達爾文雀都可以找到。當它們棲息的島上只有其中一個物種時，這兩個物種的族群實際上都會有更多個體擁有中等大小的喙。然而，當這兩個物種共同存在於同一個島上時，兩個物種中具有中等大小喙的個體之間競爭異常激烈，因為它們都需要中等大小的種子。因此，在這些島嶼上，擁有大喙與小喙的個體，與擁有中等大小喙的的個體相比，具有更大的存活和繁殖機會。如果不同的雀種擁有不同的特徵——例如喙的尺寸，它們就能專注於特定的資源而能夠共存。當中型地面雀（英語：Medium ground finch）和小型地面雀（英語：Small ground finch）都存在於同一個島上，小型地面雀傾向於演化出小喙，而中型地面雀則傾向於演化出大喙。當競爭物種生活在同一區域時，比它們各自生活在不同區域時，特徵更加不同，這種現象稱為角色偏移。這兩個雀種，喙的尺寸發生了偏移：一個物種的喙變得更小，而另一個物種的喙變得更大。對角色偏移的研究很重要，因為它們提供了一項證據，證明競爭在自然界中確定生態和演化模式方面具有重要作用。[16]

參見

參考文獻

  1. ^ Begon, M.; Harper, J. L.; Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems [生態學：從個體到生態系]. 威利-布萊克威爾（英語：Wiley-Blackwell）. 1996 （英語）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land [全球分類多樣性、生態多樣性與脊椎動物的陸地擴張之間的聯繫] (PDF). 生物學報. 2010, 6 (4): 544–547 [2018-08-27]. PMC 2936204 可免費查閱. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. （原始內容 (PDF)存檔於2015-11-06） （英語）. 
  3. ^ Jardine, P.E.; Janis, C.M.; Sahney, S.; Benton, M.J. Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates Glires. 古地理學·古氣候學·古生態學（英語：Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）. 2012,. 365-366: 1–10. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001 （英語）. 
  4. ^ Barton, Kasey E.; Sanders, Nathan J.; Gordon, Deborah M. The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants Pogonomyrmex barbatus and Aphaenogaster cockerelli [鄰近程度和領地占領時間對沙漠螞蟻Pogonomyrmex barbatus和Aphaenogaster cockerelli種間干擾競爭的影響]. 美國米德蘭自然學家（英語：American Midland Naturalist）. 2002, 148 (2): 376–382. doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2 （英語）. 
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  7. ^ Van Nouhuys, S.; Hanski, I. Apparent competition between parasitoids mediated by a shared hyperparasitoid [寄生蜂之間的表面競爭由一種共享的超寄生蜂調解]. 生態信件（英語：Ecology Letters）. 2000, 3 (2): 82–84. doi:10.1046/j.1461-0248.2000.00123.x （英語）. 
  8. ^ Townsend, Colin R.; Begon, Michael. Essentials of Ecology [生態學要點]. 2008: 103–105. ISBN 978-1-4051-5658-5 （英語）. 
  9. ^ Fedriani, J. M.; T. K. Fuller; R. M. Sauvajot; E. C. York. Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores [三種同域食肉動物的競爭與內部捕食] (125). Oecologia（英語：Oecologia）: 258–270. 2000 （英語）. 
  10. ^ 格奧爾基·高斯（英語：Georgy Gause）. The struggle for existence [為生存而鬥爭]. 巴爾的摩: 利平科特·威廉士和威爾金斯（英語：Lippincott Williams & Wilkins）. 1934 （英語）. 
  11. ^ 羅伯特·麥克阿瑟; 愛德華·威爾森. The Theory of Island Biogeography [島嶼生物地理學理論]. 普林斯頓大學出版社. 2001 [1967]. ISBN 0-691-08836-5 （英語）. 
  12. ^ 埃里克·偏卡（英語：Eric Pianka）. On r and K selection [r選擇和K選擇]. 美國博物學家. 1970, (104): 592–597 （英語）. 
  13. ^ 13.0 13.1 皮埃爾·弗朗索瓦·費爾許斯特（英語：Pierre François Verhulst）. Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys. 1838, (10): 113–121 （法語）. 
  14. ^ Hardin, Garrett. The competitive exclusion principle [競爭排除原則] (PDF). 科學. 1960, 131 (3409): 1292–1297 [2018-08-27]. PMID 14399717. doi:10.1126/science.131.3409.1292. （原始內容 (PDF)存檔於2017-11-17） （英語）. 
  15. ^ Pocheville, Arnaud. The Ecological Niche: History and Recent Controversies [生態棲位：歷史與近期爭議]. Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; Silberstein, Marc (編). Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences [科學演化思想手冊]. Dordrecht: 施普林格. 2015: 547–5862015 [2018-08-27]. ISBN 978-94-017-9014-7. （原始內容存檔於2020-11-08） （英語）. 
  16. ^ Brown, W. L.; 愛德華·威爾森. Character displacement [角色偏移]. 系統生物學（英語：Systematic Biology）. 1956, (5): 49–65 （英語）. 

外部連結

生態系生物間相互作用
生態系模型
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