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前期

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前期是有丝分裂的第一步。DNA已在之前的G2期复制。[1]
荧光显微镜下前期的两小鼠细胞核（比例尺为5微米）。[2]

前期是有丝分裂和减数分裂的第一阶段。细胞在间期完成DNA复制后进入前期。前期的主要事件包括染色体缩聚和核仁消失。[3]

染色和显微镜观察

显微镜可用来观察有丝分裂与减数分裂过程中缩聚的染色体。[4]

染色体在前期的活动可通过众多DNA染色法处理后视觉观察。[4]

吉姆萨G显带法常用于识别哺乳类染色体，由于植物染色体紧缩程度高，该法难以用于植物细胞。[5][4]G显带技术在1990年首次成功用于植物染色体中。[6]在有丝分裂与减数分裂前期，吉姆萨染色可在染色体上形成G显带。[2]银染技术较新，与吉姆萨染色同时使用可对减数分裂前期联会复合体（英语：synaptonemal complex）进行成像。[7]G显带法需要固定染色体，因此不能用于活细胞。[8]

DAPI在内的荧光染料可用于活植物和动物细胞。此类染料不能呈现染色体带，但可用于特定区域或基因的DNA探针检测。荧光显微镜观察极大提高了空间解析度（英语：spatial resolution）。[9]

有丝分裂前期

前期是动物细胞有丝分裂的第一阶段，植物细胞有丝分裂的第二阶段。[10]:37前期开始时每个染色体有两份相同拷贝；两份拷贝于间期复制。这两份拷贝是姊妹染色单体，两单体由着丝粒连接。[11]前期主要事件为染色体凝缩、中心体移动、纺锤体形成、核仁解体。[3]

染色体凝缩

间期复制的DNA长达四厘米，在间期凝缩为若干微米的染色体。[3] 该过程通过凝缩蛋白（英语：condensin）复合体实现。[11]凝缩后的染色体包含两个姊妹染色单体，两单体由着丝粒连接。[12]

中心体移动

中心体在动物细胞前期分离，该过程可在可在光学显微镜下观察。[3]两中心体的微管活动由于募集γ-微管蛋白而增强。中心体在间期复制后由中心体相关马达蛋白向细胞两极移动。[13]两中心体延伸出的微管相互交错，协助中心粒移动。[13][3]

纺锤体形成

中心体分离后在间期负责支撑作用的微管解聚。[3]中心体向细胞两极移动的同时形成了星状体；星状体是中心体向四周发出的微管。[13]从各个中心体发出的微管从两极相互连接，形成纺锤体的基本结构。[13]植物细胞没有中心体，其染色体可以促使微管成核并以此组织纺锤体。[13]植物细胞中微管在细胞两极聚集形成纺锤体的位置是灶点。[10]:37纺锤体对有丝分裂意义重大，在间期会分离姊妹染色体。[3]

核仁解体

核仁在前期开始降解，因此停止核糖体合成。[3]核仁解体象征着细胞能量从一般新陈代谢到细胞分裂的转移。[3]核膜在此过程中不发生变化。[10]:37

减数分裂前期

减数分裂有两轮染色体分离（英语：chromosome segregation），因此分别有前期I和前期II。[12]前期I中同源染色体需要配对、重组，是减数分裂最复杂的阶段。[3]:98前期II与有丝分裂前期类似。[12]

前期I

前期I分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期五个阶段。[12]除有丝分裂前期中发生事件外，前期I中还包括同源染色体配对、重组。[12]前期I的速度根据物种和性别而不同。[12]许多物种的卵细胞在排卵前阻滞于双线期。[3]:98人类卵细胞可在前期I停留数十年并在排卵前迅速完成减数分裂I。[12]

细线期

主条目：细线期

前期I的第一阶段是细线期，染色体在此期间缩聚。[3]:98每个染色体是单倍体，带有两个姊妹染色单体；姊妹染色单体的染色质缩聚程度不足以在光学显微镜下观察。[3]:98同源染色体对上的同源区域在此期间开始配对。[2]

偶线期

前期I的第二阶段是偶线期，所有父源及母源染色体在此已与同源伙伴配对。[3]:98同源染色体对随后进行联会，该过程中联会复合体（英语：Synaptonemal complex）将来自双亲的非姊妹染色单体对齐。[3]:98[12]由联会复合体配对的染色体对是二价体（英语：Bivalent (genetics)）或四分体。[10]:56[3]:98性染色体由于仅有小部分同源区域不能完全联会。[3]:98

核仁从细胞核中心移至其边缘。[14]

粗线期

前期I的第三阶段是粗线期，在联会完成后开始。[3]:98染色质此时足够缩聚，在显微镜下可见染色体。[10]:56联会复合体上形成了重组节。[3]重组节促使二价体上的非姊妹染色单体交换遗传信息，该过程为染色体互换或遗传重组。[3]:98每个二价体可发生多次重组，人类每个染色体平均发生二到三次重组。[13]:681

双线期

前期I的第四阶段是双线期，此时染色体互换完成。[3]:99[10]:56同源染色体此时有参杂父母来源的整套遗传信息。[3]:99染色体互换发生位置形成了交叉，将同源染色体固定在一起，联会复合体此时降解。[12][3]:99众多物种在此时阻滞减数分裂。[3]:99

终变期

前期I的第五阶段是终变期，染色质缩聚完成，显微镜下可见四个姊妹染色单体构成的二重体。[3]:100终变期其余阶段类似于有丝分裂前中期（英语：prometaphase），纺锤体开始形成，核膜开始解体。[10]:56[3]:100

前期II

减数分裂前期II与有丝分裂前期类似。[3]:100不同之处在于前期II中染色体数量为单倍体，有丝分裂前期中为二倍体。[12][10]:54动物和植物细胞中染色体可在末期I解缩聚并在前期II再缩聚。[3]:100[10]:56在拟南芥中若染色体不需要在缩聚，则前期II可很快进行。[10]:56

动植物前期区别

拟南芥早前期、前期、前中期。图1-3中细胞壁内侧可见早前期带；早前期带在图4中退缩，在图5中消失。[1]

动植物细胞前期的主要区别是植物没有中心粒。[10]:37植物细胞通过细胞两极灶点或染色体组织纺锤体。[10]:37植物有丝分裂还特有早前期；植物在早前期形成由微管组成的早前期带。[10]:37早前期带在前中期消失。[10]:37

细胞周期检查点

减数分裂前期I是动植物细胞前期中最复杂的。[3]有多个细胞周期检查点以确保同源染色体配对、正确遗传重组。[15]减数分裂检查点网络是一套DNA损伤（英语：DNA damage）相应系统，控制DNA双断修复、染色质结构、染色体配对。[15]该系统有多个信号通路以阻止细胞在有重组错误是进入间期I。[16]

参见

参考来源

  1. ^ 1.0 1.1 Nussbaum, Robert L.; McInnes, Roderick R.; Huntington, F. Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. 2016: 12–20. ISBN 9781437706963. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Schermelleh, L.; Carlton, P. M.; Haase, S.; Shao, L.; Winoto, L.; Kner, P.; Burke, B.; Cardoso, M. C.; et al. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008, 320 (5881): 1332–6. Bibcode:2008Sci...320.1332S. PMC 2916659 可免费查阅. PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 3.22 3.23 3.24 3.25 3.26 3.27 3.28 Hartwell, Leland H; Hood, Leroy; Goldberg, Michael L; Reynolds, Ann E; Silver, Lee M; Veres, Ruth C. Genetics From Genes to Genomes需要免费注册. New York: McGraw-Hill. 2008: 90–103. ISBN 978-0-07-284846-5. 
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  7. ^ Pathak, S; Hsu, T. C. Silver-stained structures in mammalian prophase. Chromosoma. September 1978, 70 (2): 195–203. PMID 85512. doi:10.1007/bf00288406 –通过Springer Link. 
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  15. ^ 15.0 15.1 Hochwagen, A; Amon, A. Checking your breaks: Surveillance mechanisms of meiotic recombination. Current Biology. March 2006, 16 (6): R217– R228. PMID 16546077. doi:10.1016/j.cub.2006.03.009 可免费查阅 –通过Web of Science. 
  16. ^ MacQueen, Amy J; Hochwagen, Andreas. Checkpoint mechanisms: the puppet masters of meiotic prophase. Trends in Cell Biology. July 2011, 21 (7): 393–400. PMID 21531561. doi:10.1016/j.tcb.2011.03.004 –通过Web of Science. 

外部链接

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