腱龙属
腱龙属 | |
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| 佩罗博物馆的腱龙展示 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †禽龙类 Iguanodontia |
| 属： | †腱龙属 Tenontosaurus Ostrom, 1970 |
| 模式种 | |
| †提氏腱龙 Tenontosaurus tilletti Ostrom, 1970
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| 种 | |
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腱龙（属名：Tenontosaurus，发音：/tɪˌnɒntəˈsɔːrəs/ ti-NON-tə-SOR-əs，意为“肌腱蜥蜴”）是种禽龙类鸟脚类恐龙，生存于早白垩世阿普第期至阿尔布期（约1亿1500万至1亿800万年前）的北美洲西部。体型中等，身长约6至7米，最大特征是一条比例特长的尾巴，占了全长近三分之二。从背部、荐部到尾部都有骨化肌腱连接来加强韧性，因而得名。目前有两个有效种：模式种提氏腱龙（Tenontosaurus tilletti）和道氏腱龙（Tenontosaurus dossi）。提氏种的化石在美国西部各州地层广泛分布，包括蒙大拿、怀俄明、奥克拉荷马、德克萨斯、爱达荷、犹他等；而道氏种则仅来自德州，是否确属腱龙仍有存疑。
腱龙因为化石数量众多且许多保存良好，而成为研究非常详尽及深入的早期鸟脚类之一，目前已发表过许多篇关于骨骼组织学、个体发生学、病理学、生态学等多元面向的论文。腱龙亦是北美下白垩纪地层中含量最丰富的恐龙物种之一，代表它们在当时极度繁盛，并可能具有很强的环境适应能力，在经历过大规模气候变动下仍持续繁衍了很长一段时期。腱龙可能作为共栖的恐爪龙、高棘龙等掠食者的主要食物来源，其中又很高频率地在恐爪龙遗骸邻近处一同发现，博物馆亦常展出恐爪龙猎食腱龙的骨架形象。
发现与研究史
1903年美国自然史博物馆的考察活动期间，巴纳姆·布朗在蒙大拿州大角郡发现了某些鸟脚类的脊椎，编号AMNH 5854标本，即首批腱龙化石。布朗于1927年、1931年、1933年三度回访继续挖掘工作，在小麦郡的穹央地区（Middle Dome site）又发现了大量标本。1930年代有多达18具，1940年代又再4具，尽管化石相当丰富，而布朗也曾打算对当地整个动物相进行描述，但就像他其他许多计划，碍于没时间而从未完成。不过布朗曾非正式地将这些化石称为Tenantosaurus，意为“肌腱蜥蜴”，指背部、骨盆及尾部大规模的骨化肌腱加固结构。1938年查尔斯·蓝金（Charles Langin）将AMNH 3034架设成骨架并展示于美国自然史博馆，但以现今角度来看存在许多重大误差：尾部基部的骨化肌腱被省略，使尾部不是水平向后伸展，而是拖行于地面。头骨部分遗失，而替代的复制品已经和后来得知的头骨没有任何符合之处。[1]
1960年代耶鲁大学在蒙大拿及怀俄明州属于克罗弗利组的大角盆地展开长期深入的探勘活动，以约翰·奥斯壮为首的团队发现了超过40只标本。随后他开始重新研究了这个物种的所有化石，并于1970年发表首次正式描述与命名，建立模式种提氏腱龙（Tenontosaurus tilletti）。属名沿用布朗之前的提案，来自希腊语的τένων／tetoon，但微调原拼法（也可能是拼写错误）成Tenont。种名纪念与奥斯壮考察团友好的罗伊提勒家族（Lloyd Tillett）。[2]
正模标本AMNH 3040出土于阿尔布期约1.1亿年前的克罗弗利组锡姆斯段，是缺乏头骨的部分骨骼。副模标本有YPM 5456是一个头骨，及YPM-PU 16338另一具部分骨骼。1970年奥斯壮还将大量标本归入腱龙，包括：AMNH 5854－脊椎及可能的叉骨；AMNH 3010－一个部分骨骼；AMNH 3013－一个身体和肢骨；AMNH 3020－脚骨；AMNH 3012－年轻个体的身体左半部与肢骨；AMNH 3014－一个部分骨骼，与恐爪龙（AMNH 3015）的标本及蛋壳一同发现；AMNH 3011－部分骨骼；AMNH 3017－部分骨骼；AMNH 3031－部分骨骼；AMNH 3034－一个下颌、背部前部到尾部基部的脊柱、一个后肢；AMNH 3043－部分骨骼；AMNH 3044－身体各部位的碎片；AMNH 3045－破碎的残骸；AMNH 3050：一片下颌和三根爪子；AMNH 3062－一系列33节尾椎；AMNH 3061－部分骨骼；AMNH 3063－部分骨骼；OMNH 10132－部分骨骼；YPM 16514－部分骨骼；BB #1－部分骨骼；YPM 5459－部分骨骼；YPM 5460－部分骨骼；YPM 5458－部分骨骼；YPM 5471－一个头骨；YPM 5472－一个头骨；YPM 5461－部分骨骼；YPM 5478－部分骨骼；YPM 5466－部分骨骼；YPM 5457－部分骨骼；YPM 5462－部分骨骼。[2]
自1970年代以来记载了更多腱龙发现，除了克罗弗利层本身，还有在奥克拉荷马州鹿角组、德州帕拉克西组、爱达荷州韦恩组、犹他州雪松山组、马里兰州艾伦多组。根据记载后来的这些发现也都属于下白垩纪地层。[3]仅克罗弗利组就有多达80个标本归入腱龙，其中涵盖成体及幼体。一个重要的标本OU 10144是一只刚孵化幼体缺乏头骨的骨骼，在1990年弗斯特描述腱龙颅后骨骼的论文中提及。几乎骨架的所有部位都已知，但大部分标本仍有待未来进行详细研究。[1]
1997年温克等人命名了第二个种道氏腱龙（Tenontosaurus dossi）。种名致敬发现地帕克郡的牧场拥有者道斯（James Doss）。模式标本FWMSH 93B1是出土于阿普第期双子山组的部分标本。道斯将标本捐赠给沃斯堡科学与历史博物馆（Fort Worth Museum of Science and History）。第二个标本FWMSH 93B2也被归入道氏种。[4]然而道氏种的有效性及是否属于腱龙至今仍存在争议。
2012年的提氏腱龙骨骼组织学检验报告讨论其个体发育状况。[5]2013年发表LL 12275标本的颅后骨骼描述论文，并重新检视腱龙在禽龙类中的亲缘关系。[6]2015年的论文将2001年发现的OMNH 58340标本保存良好的头骨进行CT扫描并详尽描述。[7]2018年及2019年记载了在OMNH 58340标本上观察到首个腱龙身上的伤口感染病症。[8][9]2021年发表了关于OMNH 58340手部的详细描述。[10]
描述
体型与特征
腱龙身长约6至7米，体重介于600至1000公斤。[11]
最明显的特征在于有一条异常加长而宽阔的尾巴，长度约占了全长的三分之二。成束状排列的骨化肌腱延伸排列于背椎、荐椎、尾椎神经棘的两侧。骨化的下轴肌腱纵向分布于尾椎体和人字骨。[1]
前肢较长，肱骨有强健的三角肌嵴，手部短而宽，[1]根据OMNH 58340标本保存的完好手部，指骨数量为2-3-3-2-2，其中仅第一、二指末端有弯爪，是为一自衍征，第三、四、五指末端则为籽骨状，过去曾被误认为腕骨。[8]
股骨和胫骨大致等长，结实程度中等。脚部趾骨数量为2-3-4-5-0，第五跖骨已退化。[1]
1997年列出7个道氏腱龙的鉴定特征：前上颌骨有牙齿；耻骨轴较长；第五跖骨较长；髂骨后底面缺乏供尾股肌附着的凹陷；上颌骨牙齿数量少，而前上颌骨更少；下颌前齿骨牙齿也很少。以上特征都比较原始。[4]
2015年列出提氏腱龙的鉴定特征：吻部前端的前上颌骨缺乏牙齿；额骨与顶骨间的骨质缝隙约占额骨总宽度的三分之二；鼻骨长度是额骨的1.5倍；肩胛骨后弯，上端扩张；手部第二指有爪，第三指只有籽状突；股骨下轴笔直。该论文亦列出含提氏种与道氏种在内整个腱龙属的鉴定特征：鼻骨与前上颌骨的升枝重叠；颧骨至眶后骨的分支构成颧骨后部的点；平视顶骨轮廓为三角形；下颌前齿骨关节的牙缘有小齿突；肩胛骨前缘有一道侧弯隆起；耻骨靴状突横扁，侧视为矩形；坐骨前缘中央高点有一闭孔突。[7]
分类
过去腱龙一度被描述成一种很大型的棱齿龙科，但自从该演化支成为并系群失去有效性后，现在认为腱龙属于非常原始的禽龙类，[6]或与该演化支互成姊妹群。[1]
| 鸟脚亚目 Ornithopoda |
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2012年版的演化树：[5]
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以下腱龙在禽龙类的位置取自2017年的论文：[13]
| 鸟脚亚目 Ornithopoda |
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古生物学
食性
腱龙所处生态环境的植被主要有蕨类、树蕨、苏铁、可能还有原始开花植物。大型树木由裸子植物占主要，如针叶树、银杏。腱龙是低矮的揽植者，若（成体）以双足站立最高只能构到3米，将腱龙（尤其幼体）限制在只能以低处灌木及蕨类为食。其强韧的U形喙部及牙齿切割面倾斜代表具有广泛的植物选择度，举凡树叶、木枝、甚至水果都有可能会吃。[3]
威胁
在提氏种的骨骼附近经常发现许多相关联的肉食性兽脚类恐爪龙的牙齿及骨骼。在50个发现腱龙的地点中，就有14个也发现恐爪龙。1995年一项研究指出仅有6个恐爪龙所在地没有发现相关的腱龙遗骸，而恐爪龙和其他潜在猎物（如蜥结龙）一同出现的几率极少。[14]总共约20％的腱龙化石被发现与恐爪龙相邻，某些研究者认为前者极可能是后者的主要食物来源。但恐爪龙成体明显小于腱龙成体，因此难以单独进行猎食。虽然恐爪龙为群体狩猎的可能性受到某些研究者的支持，有鉴于缺乏协调性狩猎证据（类似许多现代鸟类或爬行动物围捕行为，鳄鱼偶尔也会观察到合作狩猎[15]），以及有迹象显示恐爪龙猎食失控时会发生同类相食，目前普遍对此抱持质疑观点。[16]恐爪龙可能偏好猎食腱龙幼体，当腱龙成长到某个体型即超出小兽脚类的猎食范围，不过恐爪龙仍可能作为食腐动物以大型个体的尸骸为食，或攻击生病、受伤的成体。与恐爪龙一同发现的腱龙多半为亚成年体呼应了这种论点。[3][17]腱龙还与大型肉食恐龙高棘龙共存。[18]
繁殖
2008年在一个腱龙股骨和胫骨发现髓质组织，现代这仅存在于鸟类，作为钙质来源并于产卵期制造蛋壳。该只腱龙死亡时只有八岁，尚未达到成年，这点如同暴龙、异特龙等也发现过髓质的物种。由于三者很早就分开演化，显示恐龙普遍具有髓质组织，且在长到最大体型之前就已达性成熟。[19]一份组织学研究表示提氏腱龙从生长初期到亚成年期间发育速率很快，但到了接近成熟的几年间大幅趋缓，不同于其他禽龙类的情况。[5]
古生态学
环境与共栖物种
在克罗弗利组中，腱龙是目前所知最常见的脊椎动物，繁盛程度超越了第二名－结节龙科蜥结龙的五倍之多。[20]在气候干旱的小绵羊泥岩段（Little Sheep Mudstone Member）中，腱龙是唯一已知的植食性动物，并与常见的掠食者恐爪龙、一种未定异特龙超科、棱角鳞鳄科的鳄鱼共享栖地。自阿尔布期中期的锡姆斯段（Himes Member）开始发生重大气候转变，使更多样化的恐龙物种迁入当地，包括罕见的鸟脚类西风龙、偷蛋龙类小猎龙、一种蜥脚类巨龙形类未定种、似鸟龙类。这样的热带生态群落中还有小型哺乳类戈壁尖齿兽、凹面龟之类的乌龟、肺鱼。[3]
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其他产地也有相似的生态组成，以腱龙、恐爪龙为最常见的大型脊椎动物。鹿角组从阿肯色州南部一路延伸到奥克拉荷马州东南部与德州东北部。该地段尚未透过放射性定年测量确切年代，研究者根据生物地层学数据及和德州三体群（Trinity Group）有同样物种的状况来推测，期年代大概落在早白垩世阿尔布期，约1亿1000万年前。[21]地层保存的环境为一片流入内陆浅海的广大泛滥平原。几百万年后，这片海域将往北扩张，成为西部内陆海道，于整个晚白垩世将北美一分为二。鹿角组环境由热带或副热带雨林、泛滥平原、河口三角洲、沿岸沼泽、海湾、潟湖等组成，可能近似现代的路易斯安那州。[22][3]腱龙在鹿角组的奥克拉荷马地区与恐爪龙、蜥脚类星牙龙、波塞东龙、可能是当地顶级掠食者的高棘龙共享栖地。[23][24]当地最普遍的恐龙依然非腱龙莫属。环境中其他脊椎动物还有两栖类阿尔巴尼螈、爬虫类阿托卡蜥、Ptilotodon、镶嵌踝类的伯尼斯鳄、软骨鱼纲的弓鲨、滑齿鲨属之类的辐鳍鱼、棱角鳞鳄、凹面龟、诺蜜龟、[25][26]未定鸟类遗骸、哺乳类的阿托卡兽、似虫鼠；化石证据显示雀鳝是当地最普遍的非恐龙脊椎动物。[27]
气候
蒙大拿和怀俄明的克罗弗利组中的腱龙常见于两个层带：小绵羊泥岩段（第五层带）、锡姆斯段（第六和第七层带）。地层最古老的派约尔砾岩层（Pryor Conglomerate）没有发现腱龙化石，腱龙只存在于小绵羊泥岩段最年轻的上部层带。1984年凯瑟琳·弗斯特（Catherine Forster）讨论腱龙生态学的研究以此为证据来解释腱龙直到小绵羊泥岩段的晚期才迁来大角盆地。[3]
阿尔布期早期腱龙首度出现于怀俄明及蒙大拿时，当地仍是干燥至半干燥气候，有季节性降雨及旱季。不过经过了几百万年当地降雨量递增，逐渐转变为热带至副热带的河口三角洲、泛滥平原、沼泽森林，其中最后者经常与现代路易斯安那州相比拟，但季节性干旱仍使莽原环境得以存续。[22]降雨变化可能由骷髅溪海道的推进所造成，代表着西部内海的扩张，最终将于晚白垩世将北美东西部彻底分隔。[3]
随着气候的剧烈变动，腱龙数量明显不减反增，代表它们是适应性极强的物种，就算所处环境经历过大变动，仍在同一地区持续繁衍了很长一段时期。[3]
参考来源
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